Basal Neuroanatomy [3 ed.] 9788777495380

Citation preview

Basal neuroanatomi ag

3ft

;

m.'SJw

V?

m

5

n

m

0%

i

S

ES3 'Mil

98 e

'(

0

Torben Moos & Morten Møller FADL’s Forlag

Basal neuroanatomi 3. udgave, 3. oplag 2013 Torben Moos & Morten Møller © 2010 FADL’s Forlag, København ISBN: 978-87-7749-538-0

Forlagsredaktion: Malene Hornum Omslag og design: Frk. Madsen Tegninger: Birgitte LeTche, Lercbes Tegnestue Bogen er sat med: The Mix Tryk: AKAPRINT a/s, AaThus

Mekanisk, fotografisk eller anden gengivelse af denne bog eller dele heraf er kun tilladt ifølge overenskomst mellem Undervisningsministeriet og Copy-Dan. Enhver anden udnyttelse uden forlagets skriftlige samtykke er forbudt ifølge gældende dansk lov om ophavsret.

FADL’s Forlag Blegdamsvej 30 2200 København N

[email protected] Besøg os på www.forlag-fadl.dk

Indhold Forord

9

(jØj

Nervesystemets celler. Neuronet

(ÿ)

Dell: Centralnervesystemet i overblik Indledning Hjernens fysiske egenskaber Nervesystemets opbygning Retningsbetegnelser og terminologi Centralnervesystemets makroskopiske

—

—

anatomi

11

13

13 15 16

Neurohistologi Kommunikation mellem nerveceller Hvilemembranpotentialet Aktionspotentialet TransmittersubstanseT

__

61

65

68

69 70

70

72

21

Medulla spinalis -Rygmarven Medulla oblongata - Den forlængede

21

marv

24 26

-

Synapsen Gliaceller

57 57

__

Pons Hjernebroen Mesencephalon Midthjernen Cerebellum - Lillehjernen Diencephalon - Mellemhjernen Telencephalon - Storhjernen Den hvide substans i telencephalon .. Basalganglieme Det limbiske system Associations- og kommissurbaner Ventrikelsystemet - Hjernens væske¬ fyldte hulmm Nervesystemets udvikling Neural røret Sulcus limitans Udviklingen af prosencephalon

-

BokseTede afsnit Makroskopisk neuroanatomi.. i.2 Neuroanatomisk nomenklatur

i.i

1.3 Nervesystemets fylogenetiske udvikling

Bokserede afsnit

Nerveceller kan ikke dele sig 63 68 Multipel sklerose 2.3 Apoplexia cerebri skyldes iltmangel . . 75 2.1

2.2

30

38

Del II Centralnervesystemets hinder og ventrikelsystemet Centralnervesystemets hinder . .

40

Dura mater

44 45

ATachnoidea mater

79 81

Pia mater

83

47

Bokserede afsnit

48 48

3.1 Analgesi i epidural- og subarachnoidalTummene

Si

3.2 Meningeomer

54

3.3 Lumbalpunktur 3.4 Epiduralthæmatom 3.5 Subduralthæmatom

31

33

34

77 79

80 80 81 82

85

17 21

5i

Ventrikelsystemet .. Lateralventriklerne. . . 3. hjerneventrikel 4. hjerneventrikel Cerebrospinalvæsken

87 87 90 91

92

O

i

>

Bokserede afsnit

89

4.1 Hydrocephalus

4.2 Cerebrospinalvæsken kan anvendes diagnostisk

0 Hjernenerverne Hjernenervernes fiberindhold De enkelte hjernenerver

94

BokseTede afsnit 7.1 Læsion af n. olfactorius 7.2 Læsion af n. opticus . .. 7.3 Lys- og akkomodationsreflekseme . . 7.4 Parese af n. oculomotorius 7.5 Læsion af n. trochlearis

Del III

0

Rygmarven, hjernestammen og hjernenerverne 95 Medulla spinalis 97 Rygmarvens mikroskopiske anatomi ... 98 Den grå substans 98 100 Den hvide substans 102 Gamma-loopen Ledningsbaner i medulla spinalis 103 Ascenderende ledningsbaner . 103 Descenderende ledningsbaner 107 111 Reflekser

7.6 Trigeminusneuralgi 7.7 Læsion af n. abducens 7.8 Lammelse af n. facialis

—

...

7.9 Læsion i høre- og ligevægtssystemet 7.10 Læsion af n. glossopharyngeus 7.11 Læsion af n. vagus 7.12 Læsion af n. accessorius . 7.13 Læsion af n.hypoglossus

Bokserede afsnit 5.1 Lammelse af skeletmuskulatur 5.2 Læsion af bagstrengsbanerne .

103 104 106

5.3 Syringomyeli

108

5.4 Pyramidebanen 5.5 Traumatisk påvirkning af

rygmarven

112

0 Hjernestammen Hjernestammens grå substans

113

113

Medulla oblongata HjemeneTvekerner Øvrige kerner

113

Pons

115 H5 118

113 115

Hjemenervekerner Øvrige kerner Mesencephalon Hjemenervekerner Øvrige kerner Den hvide substans i hjernestammen ... Ascenderende baner . , Descenderende baner Fasciculus longitudinalis medialis .. Formatio Teticularis

Funktioner i formatio reticularis

O

Indhold

—

118

119 119 120 120

0

Del IV Det sensoriske apparat ThalamokoTtikale projektioner . Den interne struktur i thalamus Radiationes thalami og capsula interna Cortex cerebri Somatosensorisk cortex Neurotransmittere i neocortex Hemisfæredominans og sprog

Bokserede afsnit 8.1 Alzheimers sygdom

8.2 Afasi banesystemer 0 Ascenderende Det somatosensoriske system

.

..

Tiyk- og berøringssansen Smerte- og temperatursansen Proprioception

Smertetransmission fra indvoldsorgane

121 122 122

125

Bokserede afsnit 9.1 Fantomsmerter 9.2 Reflekssmerter (referred pain)

Sanseapparatet

Høresansen Det ydre øre

Trommehinden

Cerebellums makroskopi Impulsforløbet til og fra cerebellum Cortex cerebelli Afferente forbindelser til cerebellum MostTåde Klatretråde Outputkememe i cerebellum »de dybe cerebellare kerner« Efferente forbindelser fra cerebellum De vigtigste efferente ledningsbaner fra cerebellum Cerebellums elektrofysiologi Motoriske centre i medulla spinalis

165 165 165 166 166 168

Mellemøret Mellemørets knogler. .. Det indre øres anatomi 169 Projektionsbaner i det auditive system 172 Ligevægtssansen Vestibulærapparatets anatomi.

Vestibulære projektionsbaner. . Lugtesansen Smagssansen Synssansen

Øjets anatomi

174

175

176 179 180 180

Tunica vasculosa bulbi

183 185

n.2

Retinas histologi

186 186 188

Nervus opticus

190 De centrale synsbaner 190 De pontine og kortikale blikcentre .. . 194

lo.i

Døvhed

Nethindeløsning 10.3 Grøn stær 10.4 Intemukleær ophthalmoplegi 10.2

Q

DelV Det motoriske apparat Motoriske banesystemer i det somatiske nervesystem. . Præfrontal cortex Motorisk cortex Basalganglierne Basalgangliernes histologi Impulsforløbet i basalganglierne ... Kliniske symptomeT ved basal-

ganglielidelser Cerebellum

172 181

185 196

197 199 199

223 213

213

214

215 215

Del VI

0

Bokserede afsnit

211

202 Epilepsi 206 Parkinsons sygdom 206 11.3 Huntingtons Chorea Hemiballisme 207 11.4 11.5 Cerebellare lidelseT giver samsidige 208 symptomer 11.6 SymptomeT ved lidelser i cerebellum 208

11.1

Lens

211

Bokserede afsnit

182

Tunica interna bulbi

211

__

174

Tunica fibrosa bulbi

Humor aquosus

207 209

Nervesystemets autonome funktioner .. 217 Diencephalons neuToendokrine funktion 219 Hypothalamus 219 Hypothalamus' mikroskopiske anatomi 221 Overordnede autonome centre i hypotha¬ 222 lamus center er foT døgnrytmeHypothalamus regulationen 223 det til forbindelse har Hypothalamus limbiske system 223 funktion neuroendokrine Hypothalamus’ 223 Epithalamus og koglekirtlen 225

201 202

203 204

autonome nervesystem 0 Det Det sympatiske nervesystem Det parasympatiske nervesystem

.

227 227 229

Neurotransmittere i det autonome

205 206

nervesystem

231

O

i

>

Bokserede afsnit 13.1 Horners syndrom

0

230

Del VII Emotioner, bevidsthed og søvn Det limbiske system Gyrus Cinguli Hippocampusformationen Corpus amygdaloideum (amygdala) Septumområdet og nucleus accumbens

236 238 240

241

Bevidsthed, søvn, koma og hjernedød Bevidsthed

243

Søvn

243

Koma

246 246

Hjernedød. Bokserede afsnit 15.1 Encephalitis lethargica Del VIII

0

233 235

243

__

245

Centralnervesystemets blodfoTsyning og metabolisme 247 Centralnervesystemets blodforsyning 249 Hjernens arterielle blodforsyning 249 A. carotis intema

249

A. vertebral i s

Rygmarvens arterielle karforsyning Hjernens bam'eresystem Hjernen indeholder områder uden

blod-hjeme-barriere Hjernens venøse drænage Veneblodet samles i venøse sinus .

253 257

258 258 260 261

Bokserede afsnit

16.1 Apoplexia cerebri -blodprop i hjernen 16.2 Blødninger i subarachnoidalrummet

256

Supplerende litteratur

263

Stikordsregister

265

—

O

Indhold

253

i

Forord Denne bog omhandler centralnervesystemets anatomi og eT tænkt som en basal indføring i faget. Bogen søger at dække et behov for en dansksproget indføring i human neuroanatomi, som traditionelt betrag¬ tes som vanskeligt tilgængeligt. Det er forfatternes håb, at bogen vil tjene som en solid introduktion til nervesystemets forskellige dele, og at den vil kunne bibringe læseren den neuroanatomiske baggrund for

forståelsen af væsentlige symptomer ved de mest almindelige sygdomme i nervesystemet. Bogen er primært rettet mod studerende ved de sundhedsvidenskabelige fakulteter, og bogens indhold tager hensyn til de reduktioner i pensum, som faget har været underkastet de senere år. Der er fra forfat¬ ternes side lagt vægt på at give læseren en bred indføring i faget, hvorfor bogen også kan læses af stude¬ rende med andet curriculum end det lægevidenskabelige, f.eks. af studerende inden for fysioterapi, er¬ goterapi og sygepleje.

-

Basal neuroanatomi tager udgangspunkt i lektor Jørn Egebergs C/VS Centralnervesystemets Anatomi (1993). Efter Jørn Egebergs tidlige død overtog forfatterne efteT opfordring fra FADL's Forlag Tevisionen af

bogen. Bogen har siden da gennemgået en kraftig revision, og alle kapitler er revideret med det klare formål at bringe nervesystemets forskellige dele ind i en mere funktionel kontekst, ligesom afsnittene er omskre¬ vet for at reducere neuroanatomiens detaljerigdom. De mange farveillustrationer gør stoffet anskueligt og let tilgængeligt. De bokserede afsnit skønnes af

klinisk relevans, men primært er de tænkt som inspirationskilde for læseren til at forstå sammenhængen mellem symptomprocesser i nervesystemet og deres neuroanatomiske baggrund. Denne tredje udgave af Basal Neuroanatomi er blevet tilføjet nye illustrationer af Birgitte Lerche, ligesom enkelte er blevet reorganiseret. Den er endvidere grundigt revideret sprogligt i forhold til sidste udgave.

ForføTste udgave af Basal neuroanatomi ønsker forfatterne at takke Grazyna Hahn for fotografiske opta¬ gelser, overlægerne Hans Pedersen og Margrethe Herning for arteriografier og MR-scanninger og Kristine Løssi for hjemedissektioner. En stor tak også til Birgitte Lerche og Nell Lykke, der har udarbejdet tegnin¬ gerne. Endelig en stor tak til M.E. Matthiessen for kritisk gennemlæsning af manuskriptet.

Torben Moos & Morten Møller, 2070

O

Dell Central n ervesystemet i overblik

O

Indledning Nervesystemet er det organsystem, der skaber kontakt mellem alle legemets organer og væv, kontrollerer og koordinerer fysiologiske processer i legemet samt modtager information fra de ydre omgivelser og afstemmer legemets reaktioner til disse. En del af nervesystemet, hjernen, er des¬ uden det biologiske substrat for intellekt, person¬ lighed, følelser og andre sjælelige funktioner. At disse sjælelige mekanismer har sæde i hjernen blev postuleret allerede for 2.500 år siden af den græske matematiker Pythagoras fra Samos (580489 f.Kr.). Den koordinerende funktion for legemets or¬ ganer og væv deler nervesystemet med hormon¬ systemet, der består af en række hormonproducerende celler, samlet i kirtler, eller beliggende som enkeltceller i epitelmembraner eller i bestemte dele af hjernen. Disse hormonproducerende celler sender hormoner ud i blodbanen, hvorigennem de når ud til andre celler i legemet. Nervesyste¬ mets koordinerende funktion er imidlertid langt hurtigere end hormonsystemets, og denne egen¬ skab er en forudsætning for at styre de komplice¬ rede refleksmekanismer, der er en funktion af ner¬

vesystemet. Nervesystemet vigtigste celler er højt speciali¬ serede nerveceller, som kommunikerer indbyrdes ved hjælp af elektriske impulser, der løber hen over nervecellernes cellemembran, og som via elektrokemiske processer i nerveenderne kan pas¬ sere fra den ene nervecelle til den anden. Evnen til denne kommunikation mellem nervecellerne er fundamental for nervesystemets funktion og me¬ get af den medicin, som griber ind i nervesyste¬ mets funktion, modificerer denne kommunikation.

o Hjernens fysiske egenskaber Hjemeoverfladens farve er grågul med tydelige små blodkar, der løber på dens overflade. Konsi¬ stensen eT geléagtig, og man er under operationer i stand til at fjerne hjernevæv ved at suge det ud. Hos mennesket udgør kraniekavitetens rumfang ca. 1.200-1.500 ml, og gennemsnitsvægten for den humane hjerne er omkring 1.450 g for mænd og 1.300 g for kvinder med en vægtfylde på omkring én. Kønsforskellen skyldes, at hjernens vægt hos pattedyr er korreleret til legemsvægten, hvor mænd normalt har større kropsvægt end kvinder. Næsten 15 % af rumfanget udgøres af cerebrospinalvæsken, der befinder sig i fire hulrum (de så¬ kaldte ventrikler) inde hjernen og i et hulrum på dens overflade. Man estimerer antallet af nerve¬ celler i hjernen til ca. 10". Antallet af nerveceller i de to hemisfærer er ca. 23 milliarder hos manden og ca. 19 milliarder hos kvinden. Menneskehjernen er langtfra den største i dy¬ reriget. Hos den afrikanske elefant vejer hjernen omkring 4.200-5.400 g, og hos blåhvalen har man målt en hjernevægt på helt op 6.800 g. Hjernens store vægt hos disse dyr skyldes især den meget større muskelmasse, der kontrolleres af hjernen. Alligevel udgør vægten af blåhvalens hjerne kun 0,01 % af dyrets samlede vægt mod menneske¬ hjernens 2 % af kropsvægten. Forholdet mellem kropsvægt og hjemevægt er langtfra altid i men¬ nesketsfavør. Hos delfinerne udgør hjernens vægt faktisk 3 % af kropsvægten, og hos den lille død¬ ningehovedabe helt op til 8 %. Ikke alene vægten, men også densiteten af ner¬ veceller varierer fra dyreart til dyreart. I hjernebar¬ ken hos mus er der således talt 14.400 nerveceller pr. mm3, hos rhesusaben 21.500. Hos mennesket Hjernens fysiske egenskaber

O

I

Hvid substans

>

1

D

Q

>

8

a V

oB

np

Grå substans

m

i

i

Fig.1.1 Ufarvetfron¬ talsnit lagt gennem venstre hemisfære på

oDlk £

DD QG Q

enformalinfikseret

hjerne. Hjernebarken, cortex cerebri, indeholder grå substans, som på det fikserede præparat præsenterer sig lyst brunlig. Snitplanet er vist på billedetforneden.

Fig. 1.2 Højre halvdel af hjernen, encephalon, og ryg¬ marven, medulla spinalis, placeret i henholdsvis kra¬ niekaviteten og hvirvelkanalen.

findes der i gennemsnit 10.500 celler pr. mm3 hjer¬

nebark. Der er ikke nogen videre sammenhæng mellem hjemerumfang og intellektuel formåen. Undersøgelser af størrelsen af hjernen hos men¬ nesker, som har haft et enestående intellektuelt format, har således vist, at sådanne hjemeT haT vejet fra 1.000 til 2.000 gram. I løbet af menneskets tilstedeværelse på jorden haT hjernen gennemgået en støTTe udvikling. I resteT af fossile kranier fra de ældste fortidsmenne¬ sker, sydaberne, australopithecinerne, der levede for 3-4 millioner år siden, har man målt et kTanie-

O

Indledning

volumen på blot 400-500 ml, hvilket er i samme størrelsesorden som hos gorillaen. Hos neanderthalmennesket, der levede i Europa indtil for 30.000 år siden, vaT kranierumfanget større end hos nutidsmennesker. Til gengæld er hjernen hos

nutidsmennesket, homo sapiens, enestående på

grund af den udtalte vækst af storhjernebarken. Specielt må noteres udviklingen af hemisfærernes pandelap, hvilket stemmer overens med, at analy¬ ser med moderne hjerneskanninger har påvist, at pandelappen er involveret i menneskets evne til abstrakt tænkning.

Hjernens vægt er ved fødslen ca. 400 gram. 1. leveår og har

Den fordobler sin vægt i løbet af

tredoblet denne ved udgangen af andet leveår. Ved 11 års-alderen har den næsten opnået sin en¬

delige vægt. DeT sker nu igennem livet et vist mo¬ derat vægttab (i aldersperioden 20-90 år ca. 12 % vægtreduktion) med et fald i antallet af nervecel¬ ler på ca. 9,5 %. Til trods foT et tab på ca. 85.000 nerveceller pr. døgn er det en moderat reduktion, hvilket forklarer, hvorfor funktionsnedgangen selv op til det 80. år kan være ret beskeden.

Hjernens overflade er dækket af et kontinuerligt lag af gTå substans, der kaldes for hjernebarken, cortex cerebri (Fig. 1.1). Grænserne mellem den hvide og den grå substans er aldrig helt skarp, li¬ gesom man også kan træffe små isolerede hobe af nerveceller i mange områder af den hvide sub¬ stans. Særlige afsnit i hjernestammen, hvor grå og hvid substans sammenblandes, giver den et netagtigt udseende, kaldet formatio reticularis (lat. »reticulum«, net).

Morfologisk omfatter nervesystemet to hoved¬ afsnit, centralnervesystemet (CNS) og det perifere

Nervesystemets opbygning Betragter man snitfladen på en gennemskåret hjerne, er det tydeligt, at farven veksler mellem den hvide substans, substantia alba, og den gTå substans, substantia grisea (Fig. 1.1). Den hvide substans består af ledningsbaner, hvor nervecel¬ leudløbere for flertallets vedkommende er omgi¬ vet af en fedtskede bestående af myelin (se sene¬ re). I den grå substans findes nervecellelegemer¬ ne blandet med udløberne fra nervecellerne.

Spatium epidurale

Dura materSpatiumsubarachnoideum (

/

X

nervesystem (PNS). CNS udgøres af hjernen og rygmarven, som er lokaliseret i kraniekaviteten og hvirvelkanalen (Fig. 1.2), hvorimod PNS består af perifere nerver til krop og ekstremiteter. Hjernen og Tygman/en ligger i knoglehulheder omgivet af tre bindevævshinder kaldet hjerne- og rygmarvs¬ hinderne, dura mater, arachnoidea mater og pia mater (Fig. 1.3). Fra CNS afgår der 43 panede ner¬ ver: 12 par hjernenerver, der udgår fra hjernen gennem huller i kraniet, og 31 par rygmarvsnerver, spinalneiver, der passerer ud gennem huller i hvirvelsøjlen. Det er disse nerver og deres mange

Arachnoidea

mater

Pia mater

Ganglion spinale

Ramus dorsalis

Nervus spinalis

Ramus ventralis

Veneplexus

Fig. 1.3 Tværsnit gennem rygsøjlen med hvirvelkanalen indeholdende rygmarvshinderne, rygmarven og spi¬ nalnerverne. Nervesystemets opbygning

O

i

cellerne i de somatiske og autonome nervesyste¬ mer har komponenter i både CNS og PNS.

Doisait (superiort)

51

Rostralt-

Retningsbetegnelser og terminologi

Ventrall (inferiort)

Anterior!

Posteriori (dorsalt)

(ventralt)

Kaudalt

Assoctaÿ ommissurale fibre

Fig. 1.4 Øverst: Anatomiske retningsbetegnelser i CNS. Betegnelsen rostralt betegner, at strukturen ligger

frem mod pandebenet, og kaudalt betyder, at den lig¬ ger ned mod cauda equina. Nederst: Nervefibrenesfor løb kan være kommissurale (kommissurbaner); det vil sige, at de krydser midtlinjen, eller associative (associa¬ tionsbaner), hvilket betegner, at de projicerer til områ¬ der i CNS på samme side af midtlinjen (ipsilateral pro¬ jektion i modsætning til kontralateral projektion).

Ved den almene beskrivelse af detaljer i CNS be¬ nytter man de sædvanlige anatomiske retnings¬ betegnelser som medialt/lateralt, ventralt/dorsalt og superiort/inferiort. På grund af CNS’ krumning ved overgangen mellem rygmarven og hjernen anvendes desuden betegnelserne rostralt (lat. »rostrum«, næb) og kaudalt (»vendende mod cauda equina«, lat. »cauda«, hale, og »equus«, hest; beskrives i kapitel 5) for at betegne retningen mod den forreste, respektive den ba¬ gerste ende af det oprindelige neuralrør (Fig. 1.4). For storhjernen anvendes endvidere betegnelser¬ ne frontalt og occipitalt om henholdsvis forreste og bagerste del. I CNS er nervecellelegemer med samme funkti¬ on hyppigt samlet i grupper. Sådanne ansamlin¬ ger kaldes også for kerner, nuclei. Man skelner mellem motoriske og sensoriske kemer. På sam¬ me måde er de nervecelleudløbere, der leder en og samme type af impulser, som regel også placeret ved siden af hinanden. I den hvide substans vil axoneme danne bundter, der kan fridissekeres makroskopisk. Et sådant nervefiberbundt kaldes for en fasciculus (lat. »fascis«, bundt). En samling af ledningsbaner med samme udgangspunkt og endestation kaldes for en tractus (lat. »tractus«,

streng). I hjernestammen kan tractus være affla¬ dede i stedet for runde og benævnes så lemniscus forgreninger, der tilsammen udgør størstedelen af PNS. Nervesystemet kan også inddeles funktionelt i det somatiske nervesystem (lat. »soma«, legeme), som indbefatter alle de dele af nervesystemet, der er underlagt viljens hen-edømme, og det autono¬ me nervesystem (ANS), som fungerer automatisk og ikke er underlagt viljestyring (kapitel 13). Nerve-

O

Indledning

(lat. »lemniscus«, bånd).

Impulserne i nervesystemet kan væTe afferente impulser, som passerer ind udefra med sanseind¬ tryk, og efferente impulser, som fra CNS passerer ud i PNS til muskulatur. Tilsvarende kan man for nervetrådenes vedkommende tale om afferente og efferente ledningsbaneT. De lange ledningsbaner, der går fra cortex cerebri til medulla spinalis

eller fra medulla spinalis til cortex cerebri beteg¬ nes projektionsbaner. Sådanne baner kan ascendere fra medulla spinalis mod cortex cerebri eller descendere den modsatte vej. Kortere ledningsbaner, der forbinder de enkelte afsnit af CNS, kaldes for fasciculi proprii. Endelig beskrives associati¬ onsbaner, der forbinder områder i CNS på samme side af midtlinjen, og kommissurbaner, der kryd¬ ser midtlinjen og forbinder de to halvdele af CNS med hinanden (Fig. 1.4). Når nerveceller projicerer til andre nerveceller på samme side af midtlinjen, taler man om en ipsilateral (samsidig) innervati¬ on. Når nerveceller innervereT andre nerveceller beliggende på den anden side af midtlinjen, taleT man om kontralateral innervation. Hvis en nerve¬ celle modtager projektion fra både samsidige og

modsidige nerveceller, taler man om bilateral in¬ nervation.

I PNS er deT andre betegnelser for kerner og nervecelleudløbere. Ansamlinger af nervecelle betegnes ganglier, mens bundter af nervecelleud¬ løbere kaldes nerver. Stedet på hjernens overflade hvor hjernenerver træder frem, beskrives som

hjernenervernes apparente (tilsyneladende) ud¬ springssted. Nervetrådene træder frem på ryg¬ marven elleT hjernestammens overflade som fin grene, fila (et diminutiv af det latinske »filum« tTåd) Tadicularia, der samles til den egentlige ner¬ ve. Nervens Teelle udspringssted er nervecellerne cellelegemer i hjernestammen, hvorfra nervetrå¬ dene udgår.

1.1

MAKROSKOPISK NEUROANATOMI Den første viden om nervesystemet var baseret på

øs dissektion er det således muligt at fremstille for¬

makroskopiske iagttagelser, og hovedbestanddele-

løbet af bundter af ledningsbaneT på ganske få mil¬ limeters tykkelse. Ved den såkaldte BerlineTblåt-reaktion (Mulliganfarvning), kan man endvidere farve

ne i nervesystemet blev tidligt kendte. Den græske

anatom og læge Herophilos fra Chalcedon (ca. 320280 f.Kr.) troede, at sjælen havde til huse i 4. hjerne ventrikel, og han inddelte, som den første, perifere nervers funktioner i sensoriske og motoriske. Den store franske filosof og naturvidenskabmand René Descartes (1556 1650) mente, at sjælen sad i koglekirtlen. Fra koglekirtlen gik sjælen (spiritus animalis) ned i 3. ventrikel og ud i de perifere nerver, som han mente, alle var hule rør, der startede i sidevæggen af 3. ventrikel (Fig. 1.5). Det var den danske anatom, Niels Steensen (1638-1686), som efter omhyggelige dissektioner af hjernen korrigerede ovenstående te¬ ori af Descartes.

Store dele af den hvide og grå substans, mange

hjemenervekemer og hele ventrikel systemet er si¬

hjernevævet, så den grå substans i makroskopiske

præparater bliver blå (Fig. 16). Hvid substans kan sølvimprægneres ved Weigerts maTvskedefarvning, hvorved myelinet farves brunt (Fig. 1.7).

De hjerner, som bruges til undervisningsformål,

og som ses på de anatomiske institutters museer, er balsamerede. Ved en balsamering bliver hjernerne fikserede i en formalinopløsning gennem flere uger, hvorved de opnår en fastere konsistens. Formalinen

skylles ud i vand, og hjernerne opbevares efterføl gende i en alkoholopløsning. For at bevare de makro¬

skopiske præparater gennem længere tid kan man endvidere indlejre disse i silikone, som efterfølgende hærdes; en proces kaldet plastinering (Fig. 1.8). Pla-

den blevet kortlagt ud fra frontale og horisontale se¬

stinerede hjemer udmærker sig ved at kunne hånd¬

riesnit lagt gennem hjerne og rygmarv. Ved minuti¬

teres med den bare hånd.

Retningsbetegnelser og terminologi

O

Fig. 1.5 Illustration af hjer¬ nen med koglekirtlen (A) og

ej

v,

s

i

øjet af anatomen Florentius Scbuyl i bogen »De Homine« af René Descartes (15561650). René Descartes mente,

\

at sjælen sad i koglekirtlen, corpus pineale. Fra koglekirt¬ len gik sjælen (spiritus animalis) ned i g. ventrikel og ud i de perifere nerver.

i\* W

i sV

Storhjerne

If

l

4 WM

9

..

K

-

*ÿ

A

'

(

;

Kr'?

\

ji

•r X .*.1

' fe

SS lllehjerne

Nucleus caUdatus Hjernebro

Fig. 1.6 Sagittalsnit gennem hjernen. For at øge kontrasten er den grå substansfarvet med Mulligans farvemetode, derfarver den grå substans blå.

O

Indledning

T

Hemisfære

Thalamus

1V » r J

.

—

J*

**

'

i

I

åm, 'JTi ~kHSfcY

5P

*

Hjernebro

Lillehjerne

Fig. 1.7 Sagittalsnit gennem hjerner. Vævet erfarvet med Weigerts marvskedefarvning, somfarver den hvide substans sortbrun.

/ is

r-

/

'

Hippocampus

Fig. 1.8 Plastineret hjernepræparat. Hjernen erførstfikseret iformalin, derefter dissekeret og indlejret i silikone. Retningsbetegnelser og terminologi

O

Septum pellucidum

Corpus callosum (corpus) Corpus callosum (splenium)

>

Corpus callosum (genu)

Gyrus cinguli

Sulcus cinguli

f/

Birietairapj

V

[V

/

>

åffiienceÿnLioh

f\

Vccjipitallap

S

>r

f

'

I

*

•

/

Mesen- 4

_J

cephajpn

V

tllap

/

—

/

I Pons

'» •

il

x

(yérebeÿum-

TjMeduM

iXk

/ / oblonÿH

k

i

Fornix

Sulcus calcarinus Sulcus parietooccipitalis

4. ventrikel

Uncus

Area subcallosa

'Gyrus paraterminalis Corpus callosum (rostrum)

Medulla oblongata

Truncus enceptialicus

Pons

Mesencephalon

Encephalon

--

Cerebet'um

Diencephalon

Fig. i.g Øverst: Sagittaknit Hjernen setfra medialsiden. Nederst: Skematisk

Prosencephalon

Telencephalon

O

Indledning

inddeling af hjernen.

Centralnervesystemets makroskopiske anatomi

nens hinder), og den omfatter telencephalon samt den øverste del af diencephalon.

CNS udgøres af hjernen, encephalon (gr. »hele

Medulla spinalis - Rygmarven

hjernen«) og rygmarven, medulla spinalis. Makro¬ skopisk underopdeles hjernen i hjernestammen, truncus encephalicus, lillehjernen, cerebellum og forhjernen, prosencephalon (Fig. 1.9). Hjernestam¬ men underinddeles i tre afsnit: en bagerste del, som er forlængelsen af medulla spinalis, kaldet den forlængede marv, medulla oblongata, hjerne¬ broen, pons, og den mest rostrale del af hjerne¬ stammen, som hedder midthjernen, mesencephaIon. Forhjernen, prosencephalon, omfatter to store områder: Mellemhjernen, diencephalon, som ud¬ gøres af strukturer, der ligger omkring den tredje hjerneventrikel; og storhjernen, telencephalon, der udgøres af de to telencephale hemisfærer, basalganglieme og hippocampusformationen (se nedenfor). Cerebrum er betegnelsen for hjernens supratentorielle del (beskrives i kapitel 3 om hjer1.2

NEUROANATOMISK NOMENKLATUR Antallet af benævnte enkeltheder i CNS er overvæl¬ dende stort; tilmed kan en og samme struktur ofte have flere synonyme navne, som anvendes i for¬

skellige sammenhænge. Hertil kommer, at der til de anatomiske betegnelser mange gange yderlige¬

re er knyttet navnet på den person, der først be¬ skrev strukturen (et eponym). Årsagen til denne sproglige forvirring skyldes dels, at mange af hjer¬

nens forskere lige siden Alexandriaskolen (300-250 f.Kr.) har valgt at benytte deres eget vokabularium

og dels den omstændighed, at neuroanatomien hidtil har undgået den sanering af overflødige be¬

tegnelser og den grammatiske ensretning, som den øvrige anatomi er blevet genstand for. I nær¬ værende bog er strukturer som hovedregel be¬

nævnt i overensstemmelse med officiel anatomisk nomenklatur, hvor benævnelser næsten alle er af latinsk eller græsk oprindelse.

Rygmarven, medulla spinalis, er en næsten cylin¬ drisk streng af nervevæv, der ligger i hvirvelsøjlen, canalis vertebralis. Medulla spinalis er svagt flad¬ trykt forfra-bagtil. Den vejer ca. 30 g, haT en diame¬ ter på ca. i cm og er ca. 45 cm lang (Fig. 1.10). Hos fo¬ steret udfylder medulla spinalis i begyndelsen næ¬ sten hele canalis vertebralis, men allerede fra 12. fosteruge begynder canalis vertebralis at vokse hurtigere i længden end medulla spinalis. Det medfører, at nederste ende af medulla spinalis flyttes opad i forhold til hvirvelsøjlen, og hos den nyfødte ligger underkanten af medulla spinalis i niveau med 3. lændehvirvel, mens den allerede 3-4 uger senere opnår sin blivende position svarende til underkanten af i. lændehvirvel. Fra medulla spi¬ nalis afgår 31 par spinalnerver: 8 cervikalnerver, 12 thorakalnerver, 5 lumbalnerver, 5 sakralnerver og 1 coccygealnerve (Fig. 1.10). Hver spinalnerve afgår med en forreste rod, radix ventTalis, og en bagerste rod, radix dorsalis, der smelter sammen i foramen intervertebraletil spinalnerven, nervus spinalis. På hver radix dorsalis findes en lille fortykkelse, gang¬ lion spinale (Fig. 1.3, 1.12). Et spinalganglion inde¬ holder mellem 50.000 og 100.000 neuroner. Diameteren af medulla spinalis varierer (Fig. 1.11). Nedadtil er den kegleformet, tilspidset som conus medullaris og fortsætter kaudalt i den sy¬ trådstynde filum terminale, der kun rummer gliaceller (støtteceller, se også kapitel 2). Kaudalt for medulla spinalis indeholder hvirvelkanalen ud over filum terminale radices ventrales og radices dorsales til de spinalnerver, der løber ud gennem de nederste foramina intervertebralia, formina sacraliapelvina, samt den enkelte coccygealnerve, derkommeT ud mellem 1. og 2. coccygeale knogle¬ segment. Dette bundt af spinalnerverødder og filum terminale benævnes cauda equina (Fig. i.io). Mere rostralt kan man identificere to tydeli¬ ge fortykkelser, der ligger ud for afgangen af henCentralnervesystemets makroskopiske anatomi

O

i

Pons Å Pyramis I

[mcdullacj

J

oblongatacj

OlivaJ Mcdull /

Colliculus inferior

i

Pedunculus cerebellaris cranialis Sulcus limitans

Nucleus dentatus

¥ Striae medullares

Tuberculum gracile Sulcus medianus dorsalis

Cerebellum

»-

Fig. 1.15 Medulla oblongata og pons set bagfra. Det er kun muligt at betragte medulla oblongata og pons på denne måde,fordi cerebellum er skåret op med et mediansnit og bøjet ud til siderne. Det derved eksponerede område udgøres af bunden i 4. ventri¬ kelsfossa rhomboidea.

kan medulla oblongata sammenlignes med en keglestub med den brede ende opad. Den kan svagt minde om et løg, hvilket har givet den det ældre navn, bulbus, som stadig anvendes i mange sammensætninger, f.eks. »bulbære symptomer«, om symptomer der inddrager hjernestammens funktioner. Medulla oblongata kan opdeles i to af¬ snit, et nedeTste og et øverste, hvoT det nederste set udefra har lighedspunkter med medulla spi¬ nalis og ligesom denne har en tynd kanal, canalis centralis. Det øverste afsnit indgår med sin bag¬ flade i 4. hjerneventrikels bund som en del af fossa rhomboidea (se nedenfor). De to afsnit kaldes henholdsvis for den lukkede og den åbne del af medulla oblongata og adskiller sig tydeligt på tværsnit (kapitel 6). På den ventrale side af medulla oblongata fin¬ des på hver side af midtlinjen en kegleformet pra¬ mmens, pyramis, med form som en omvendt py-

ramide (Fig. 1.14). Pyramis indeholder et tykt bundt af motoriske ledningsbaner, pyramidebanerne, tractus corticospinalis, der strækker sig fra storhjemebarken til rygmarven. Imellem den højre og den venstre pyTamis findes der en fure, fissura mediana ventralis, som er en rostral fortsættelse af den tilsvarende fure på rygmarven. I den lukke¬ de del af medulla oblongata bliver denne fure ud¬ slettet på et bestemt stykke, decussatio pyramidum, fordi der her sker en krydsning af de fleste af pyramidebanerne. På den ventrolaterale side af medulla oblongata finder man en lille afrundet olivenformet udvidelse, oliva, som repræsenterer den store kerne, nucleus olivaris caudalis. Bagved oliva kommer filaradiculariaud, som danner hjer¬ nenerverne n. glossopharyngeus (IX), n. vagus (X), n. accesorius (XI), og foran oliva udgår fila radicularia, som danner n. hypoglossus (XII) (Fig. 1.14). Den øverste del af bagfladen på medulla oblongaCentralnervesystemets makroskopiske anatomi

O

-m N. ocujgpot onus

>

C

N. trochlearis

Sulcus basllaris

Pons

y

'

\

N. abducens

N. trigeminus

N. facialis

N. Vestil ocochleans’"'ÿ.

m

*

/

1

J

4T

\

a »T“"f

Floccull

> \

/

f

,

Cerebellum

t

S

i

X Fissura mediana ventralis

Fig. l.i6 Undersiden af den bagerste del af hjernen med medulla oblongata og pons.

ta ligger gemt under lillehjernen og danner en del af bunden i 4. hjerneventrikel. Nedadtil på bagfla¬ den kan man se, hvorledes fasciculus gracilis og fasciculus cuneatus fra medulla spinalis fortsæt¬ ter opad, og til sidst ender i hver sin lille fortykkel¬ se, tuberculum gracile (Fig. 1.15) og tuberculum cuneatum. Lateralt for tuberculum cuneatum ligger opadtil endnu en prominens, pedunculus cerebel¬ laris caudalis. Den indeholder nervetråde, der lø¬ ber ind i lillehjernen.

-

Pons Hjernebroen På ventralsiden af hjernestammen er grænserne mellem pons, medulla oblongata og mesencepha-

o

Indledning

Ion skarp (Fig. i.i6), hvilket skyldes, at forfladen af pons er stæTkt konveks, da den rummer en mæng¬ de tværforløbende ledningsbaner, fibrae transversae pontis, som fører information fra den mo¬ toriske hjernebark til lillehjernen. Fibrae transver¬ sae pontis fortsætter lateralt ud i den tykke for¬ bindelse, pedunculus cerebellaris medius, der går ud til lillehjernen. Forbindelsen til lillehjernen gi¬ ver ved makroskopisk betragtning det indtryk, at pons danner en forbindelse (lat. »pons«, bro) mel¬ lem de to hemisfærer i lillehjernen. Midt på forfla¬ den af pons finder man en utydelig fure, sulcus basilaris, hvori a. basilaris (se også kapitel 16) som regel er placeret (Fig. 1.16). I furen nedadtil mellem

Pedunculus cerebellaris cranialis Pedunculus cerebellaris caudalis

Colliculus facialis

Sulcus limitans

Sulcus medianus

Pedunculus cerebellaris medius

\\ \\

\\

'

\

\

\

X

(

x\

1 1

V

y'

s

\

w

t i

Trigonum nervi hypoglossi

/

Tuberculum cuneatum

Tuberculum gracile

Striae medullares

Fig. 1.17 Fossa rhomboidea markeret med den stiplede linje.

pons og medulla oblongata kan man se rte hjerne¬ nerver træde frem. Mest medialt ligger n. abducens (VI) og lateralt herfor n. facialis (VII) og mest lateralt n. vestibulocochlearis (VIII) (Fig. 1.16). De to sidstnævnte ligger tæt ved hinanden ved lateral¬ kanten af pons. Imellem n. facialis og n.vestibulocochlearis ligger den tynde n. inteimedius, der rummer de sensoriske og parasympatiske kompo¬ nenter af n. VII. Lateralt på ventralsiden af pons udtræder n. trigeminus (V), den store følenerve til ansigtet. Få millimeter fra udspringet udvider tri-

geminusneTven sig og danner et stort ganglion ganglion trigeminale, hvorfra tre stoTe grene ud

går. Foran trigeminusnervens største udsprin (portion portio major) ligger det mindre porti minor, som fører motoriske tråde ud i trigeminus nerven (Fig. 1.16). Bagfladen på pons vender op mod cerebellum men er adskilt fra denne af 4. hjemeventrikel . Ba fladen kommer herved til at danne den øverste d af bunden i 4. hjerneventrikel, fossa rhomboide (Fig. 1.17). Fossa rhomboidea er, som navnet anty Centralnervesystemets makroskopiske anatomi

O

Stria medullaris thalami

Colliculus superior

Trigonum habenulae,

i

Corpus pineale

>

Colliculus inferior

/

J

*

\]

K\ \\ r\ r \ \\ \

, \

Pulvinar thalami Corpus geniculatum laterale

' Brachium colliculi superioris Brachium colliculi inferioris

Corpus geniculatum mediale

Fig. 1.18 Mesencephalon og thalamus setfra dorsalsiden. Mellem de højre og venstre thalamiske

kerner ses g. ventrikel, der her mangler sit loft bestående afpia mater og plexus choroideus.

der, rhombeformet. Den dannes af bagfladen af den åbne del af medulla oblongata og af den ba¬

gerste flade på pons. I det nederste hjørne ind¬ munder canalis centralis. De laterale grænser er nedadtil tuberculum gracile og tuberculum cuneatum, opadtil ligger pedunculus cerebellaris caudalis og pedunculus cerebellaris cranialis. I det øverste bjørne fortsætter 4. ventrikel over i aqueductus mesencephali (s. (sive, lig med) aqueductus cerebri Sylvii), som gennemløber mesencepha¬ lon og indmunder i 3. ventrikel. Fossa rhomboidea har et karakteristisk relief. I midtlinjen ses en ty¬ delig fure, sulcus medianus, som deleT hele områ¬ det i en højre og en venstre halvdel. Lateralt for sulcus medianus og parallelt med denne ligger på hver side sulcus limitans. Sulcus limitans er kun

O

Indledning

tydelig i den øverste halvdel af fossa rhomboidea. Den markerer grænsen mellem de mediale, moto¬ riske afsnit og de laterale, sensoriske afsnit af hjernestammen (se også afsnittet om hjernens udvikling nedenfor). Rostralt i bunden af sulcus li¬ mitans kan man se et svagt blåligt pigmenteret område, locus coeruleus. Imellem sulcus media¬ nus og sulcus limitans præges relieffet af et par forhøjninger. Mest kranielt ligger den lang¬ strakte eminentia medialis, i hvis rostrale del den halvkugleformet prominens, colliculus facialis (Fig. 1.17), er beliggende. Colliculus facialis marke¬ rer det sted inde i pons, hvor de effeTente fibre fra farialiskemen drejer sig rundt omkring nucleus abducentis, der indeholder nervecellerne til n. abducens. Lige nedenfor colliculus facialis krydser 3-

Corpus callosum (splenium) Stria medullaris thalami

Sulcus hypothalamicus Septum pellucidum

\

N. trochlearis

Gyrus paraterminalis

Area subcallosa

'

I

V

\

i

i

V

%

m

>

'I

•''7

-i

?* * V

r

;

>

v

--

i'

Tectum mesencephali

Fornix

I

3

Corpus mamillare Adhesio interthalamica

Commissura rostralis Foramen interventriculare

Fig. i.tg Mediansnit gennem hjernestammen, cerebellum og diencephalon. Bemærk den 4. hjernenerve, n. trochlearis, der kommerfrem på hjernestammens dorsalside.

4 hvide bundter af nervetråde tværs gennem fos¬ sa rhomboidea. Det er striae medullares (Fig. 1.17), som fortsætter ud i pedunculus ceTebellaris medius. Stria medullares indeholder kontralaterale projektioner fra kernen, nucleus arcuatus, som er beliggende ventralt i pons. Kaudalt for colliculus facialis ligger to små trekantede områder nær ved den nederste spids af fossa Thomboidea: Medialt findes trigonum nervi hypoglossi, hvorunder hy-

poglossuskernen er beliggende; lateralt for trigo¬ num nervi hypoglossi ses trigonum nervi vagi, som markerer beliggenheden af nucleus doTsalis nervi vagi. Loftet i 4. ventrikel dannes af den me¬ diale del af cerebellum kaldet vermis. RostraltheTfoT dannes loftet af pedunculi cerebellares CTania-

les og et tyndt blad af hvid substans, velum medullare craniale (superius) (Fig. 1.15), der forbinder disse. Den kaudale del af loftet bag vermis udgø¬ res af et tyndt lag af væv fra hjernehinden pia ma¬ ter (beskrives nærmere i kapitel 3). Gennem pia mater invaginerer plexus choroideus 4. ventrikel (beskrives nærmere i kapitel 4). Ligeledes rummer denne del af loftet tre huller, hvorigennem cerebrospinalvæsken fra ventrikel stystemet kommu¬ nikerer med subarachnoidalrummet. På et tværsnit ses det, at pons interne struktur kan beskrives som to afsnit, et ventralt, pars ventralis og et dorsalt, pars dorsalis, som er forskellige både i opbygning og i funktion (beskrives yderli¬ gere i kapitel 6). Centralnervesystemets makroskopiske anatomi

O

-

Mesencephalon Midthjernen

>

Den ventTale flade af mesencephalon vender ned mod basis cranii intema og er præget af to massi¬ ve søjler af nervevæv, pedunculi cerebri, deT diver¬

gerer, når de følges rostralt mod forhjernen. For¬ dybningen mellem pedunculi cerebri kaldes fossa interpeduncularis (Fig. 1.24). Her findes udtrædel¬ sesstedet for n. oculomotorius (III) (Fig. 1.16). I bun¬ den af fossa interpeduncularis findes et lille områ¬ de med mange små huller: substantia perforata interpeduncularis (posterior); op gennem huller¬ ne løber der arterier til både mesencephalon og den nederste del af diencephalon. Den posteriore flade på mesencephalon er næsten dækket af storhjernens hemisfærer, men ses i en smal spalte mellem disse og lillehjernen. Relieffet er meget karakteristisk, idet bagfladen har fire små prominenser, to opadtil og to nedadtil, de såkaldte firhøje; de nederste to benævnes colliculi inferiøres, de øverste colliculi superiores (Fig. 1.18). De nedre firhøje er omkoblingssted for høreimpulser, mens de to øverste firhøje modtager synsimpulser, som også omkobles, inden de sendes videre. Fra hver af

firhøjene går der forbindelser op til diencephalon, deT kan ses på overfladen som et par små afrunde¬ de fremhvælvinger. Brachium colliculi inferioris forbinder på hver side de nedre firhøje med cor¬ pus geniculatum mediale, mens brachium collicu¬ li superioris forbinder hver af de øvre firhøje med hver sit corpus geniculatum laterale. Under firhø¬ jene er bagfladen af mesencephalon glat og jævn. De nervebaner, der ligger her, er de øvre forbindel¬ ser til lillehjernen, pedunculus cerebellaris cranialis. Opadtil er de to pedunculi forbundet ved den piale duplikatur velum medullare craniale, der til¬ lige danner den rostrale del af loftet i 4. hjerneven¬ trikel. Ud gennem velum medullare craniale træ¬ der en tynd nerve, n. trochlearis (IV), der, som den eneste af hjernenerverne, har sit apparente ud¬ spring på bagsiden af hjernestammen (Fig. 1.19). På et tværsnit kan mesencephalon opdeles ved hjælp af et plan gennem aqueductus mesencephali i et ventralt afsnit, rummende pe¬ dunculi cerebri og et dorsalt afsnit, tectum mesencephali (se også kapitel 6).

Thalamus

Nuc. ruber dexter-

Pedunculus cerebellaris cranialis

Descussatio pedunculorum cerebellarium cranialium

Vermis cerebelli

Pons

S

Nervus trigeminus Pedunculus cerebellaris medius

I«

Tractus spinocerebellaris ventralis Pedunculus cerebellaris caudalis Nucleus dentatus

Nucleus olivaris inferior

Hemispherium cerebelli

Tractus olivocerebellaris

Tractus cuneocerebellaris

Fibrae arcuatae externae

Tractus spinocerebellaris dorsalis

Fig. 1.20 Forbindelserne mellem hjernestammen og cerebellum. Tractus olivocerebellaris og tractus spinoce¬ rebellaris ventralis løber i cerebellum i pedunculus cerebellaris cranialis.

O

indledning

Colliculus superior

Thalamus (pulvinar)

.

Colliculus inferior

W-

Fig. 1.21 Cerebellumsforbindelser

- 'J

set oppefra.

i

K

f

A

Ai

r?\

7! "i' 1

*

JL/2 !v

/ '

'r | (

lij,

•j i *

-

*.

Pedunculus cerebellaris cranialis Pedunculus cerebellaris caudalis

Pedunculus cerebellaris medius

Cerebellum - Lillehjernen Lillehjernen, cerebellum, koordinerer den tværstri¬ bede muskelbevægelse sammen med basalganglieme. Desuden rummer den overordnede cen¬ tre af betydning for ligevægtssansen. Den ligger i den bagerste fossa cranii posterior under durabladet tentorium cerebelli på oversiden af medul¬ la oblongata og pons, som den er adskilt fra ved 4. hjerneventrikel (Fig. 1.9). Hos den voksne vejer ce¬ rebellum ca. 150 g, hvilket er omtrent 10 % af CNS’ samlede vægt. Hos den nyfødte er cerebellum re¬ lativt mindTe og udgør kun 5 % af CNS’ vægt. Til si¬ derne er cerebellum solidt forankret til hjerne¬ stammen gennem tre kraftige bundter af hvid

substans, pedunculus cerebellaris caudalis, pe¬ dunculus cerebellaris medius og pedunculus cere¬ bellaris cranialis (Fig. 1.20 og 1.21). Al neurotrans¬ mission mellem cerebellum og det øvrige nervesy¬

stem foregår gennem disse peduncleT. Cerebellum beskrives med en nedTe flade, der danner loftet i 4.ventrikel og en øvTe flade, som er synlig dorsalt for hjernestammen. Den dorsale flade består af en rostral del, der vendeT rostralt-superiort og en kaudal, der vender kaudalt-inferiort. Disse to flader adskilles af fissura horisontalis. Cerebellum består af corpus cerebelli, der er langt den største del, samt en mindre del belig¬ gende inferiort og kaudalt for corpus cerebelli kalCentralnervesystemets makroskopiske anatomi

O

I

>

/.

/

- x X \

.

;

L

.

S&Vh ,

%

V

/ÿ

V

•.

///

r .

Capsula interna

Pons

i

.

k. i

-

røb«. ‘

nm S>

r‘‘

-

V Vi'l

,

:SR

!ttf

Fig. 1.31 Dissekeret præparat, der viser den hvide substans i højre hemisfære. Capsula interna

fortsætter i corona radiata og dækker på billedet thalamus og basalganglierne. rebri, der er på vej til de nedenfor liggende afsnit

af CNS. Kaudalt for thalamus fortsætter capsula interna direkte i mesencephalons pedunculi cere¬

bri, og rostralt stråler fibrene vifteformet ud i den brede corona radiata, hvorigennem axonerne for¬ deles til de forskellige områder af cortex cerebri (Fig. 1.31). I capsula interna er koncentrationen af axoner meget stor, og destruktion af selv et lille område, f.eks. forårsaget af en blødning, vil næ¬ sten altid udløse dramatiske symptomer i form af modsidige lammelser eller sensibilitetsforstyrrelser. Med kendskab til placeringen af ledningsbaneme i capsula interna kan man derfor lokalisere sygelige tilstande inden for snævre grænser. Claustrum er navnet på den tynde skal af gTå substans, der ligger uden på putamen og er en del af basalganglieme (se næste afsnit). Mellem claustrum og putamen ligger hvid substans, capIndledning

sula externa, og mellem claustrum og hjernebar¬ ken (insula) ligger capsula extrema. Claustmm sy¬ nes overvejende at have forbindelser til insula (Fig. 1.32).

Basalganglieme I telencephalon er den grå substans ikke blot loka¬ liseret til stoThjernebarken, men findes også i den basale del af hemisfærerne. I føtallivet anlægges der i lateralventriklernes væg en stor klump af grå substans, der siden fragmenteres og udvikles til et antal selvstændige kerner. Disse kerner kaldes med en fællesbetegnelse for de basale hjerne¬ ganglier elleT blot basalganglieme, hvilket er en

dårlig betegnelse, da ganglier som bekendt er an¬ samlinger af nerveceller uden for CNS. En mere korrekt betegnelse ville være de basale hjerneker¬ ner. Imidlertid er betegnelsen »basalganglier« så

Corpus callosum (genu)

Septum pellucidum

Genu capsulae internae

Nucleus caudatus (caput)

/

å

;

. 4

c

ml

r •

4.-"

'

&

:J

-

lA '

7+

Thalamus I

Gyrus dentatus

fj

9

V

y

fd

X'

l

A

(T:

f

kJ

Nucleus caudatus (cauda)

t

I

'Alveus

Cornu inferius Plexus choroideus

Gyrus parahippocampalis

Sulcus hippocampi

Fig. 1.36 Frontalsnit gennem den bagerste del af lateralventriklens cornu temporale og hippocampusformationen. Snitplanetervistpå billedetforne¬ den.

vX

dus (Fig. 1.30). Området ligger fortil i loftet af un¬ derhornet og ligner en opsvulmning på den forre¬ ste ende af cauda nuclei caudati, som den imid¬ lertid ingen funktionel samhørighed har med. Corpus amygdaloideum (amygdalakomplekset, »amygdala«) er en del af det limbiske system og har først og fremmest forbindelser til hippocam¬ pus og hypothalamus. Corpus amygdaloideum omtales nærmere i forbindelse med beskrivelsen af det limbiske system (kapitel 14).

O

Indledning

Det limbiske system Det limbiske system (lat. »limbus«, grænse) blev

beskrevet i 1878 af den franske neuroanatom Paul Broca, der betegnede nogle udviklingsmæssigt gamle dele af hjernen som det limbiske system: Medialt beliggende områder i cortex cerebri (lobus limbicus), forskellige subkortikale kerner og

tilhørende ledningsbaner. Det limbiske system indeholder funktionelt set områder af betydning for individets emotioner og hukommelse. De kor-

Fasciculus longitudinalis superior

Fasciculus uncinatus Fibrae arcuatae

Cingulum

P .

Fasciculus longitudinalis inferior

Fig. 1.37 Assodationsbaner iforhjernen set hen¬

holdsvisfra lateralsiden (øverst) og medialsiden (nederst).

tikale områder i det limbiske system ligger som en hestesko omkring corpus callosum og udgøres af gyrus cinguli (Fig. i.g), som kaudalt går over i gyrus parahippocampalis beliggende på temporallappens medialside (Fig. i.g og 1.24). Gyrus pa¬ rahippocampalis fortsætter via en overgangszo¬ ne (subiculum) i hippocampusformationen, der består af gyms dentatus og gyms hippocampi (Fig. 1.36). Hippocampusformationen er speciel ved at være en kortikal struktur, der ikke ligger på hjer¬ nens overflade. Desuden invaginerer hippocam¬ pus den laterale ventrikels temporale horn (Fig. 1.36). I tindingelappens forreste del, foTan hippo¬ campus, ligger corpus amygdaloideum (Fig. 1.30), som også henregnes til det limbiske system. Ende¬ lig medregnes det såkaldte septumområde til det limbiske system. Septum består af små kerner be¬ liggende i den grå substans i det såkaldte »septale område« (beskrives nærmere kapitel 14) beliggen-

de umiddelbart under den forreste del af lateral ventriklernes forreste bom (se nedenfor). Til telencephalon er der knyttet en speciel sanse kvalitet, lugtesansen. Broca mente også, at lugte hjernen (rhinencephalon), der udgøres af lugtekol ben og lugtenerven, samt visse kortikale områder var en del af det limbiske system. Rhinencephalo medregnes ikke længere til det limbiske system men derimod til sanseapparatet (kapitel lo).

Associations- og kommissuTbaneT

Assodationsbaner Associationsbaneme forbinder hjerneafsnit p samme side af en linje lagt midtsagittalt i CN (Fig. 1.4 og 1.37). Associationsforbindelseme i he misfærerne er af forskellig længde. Kortest er fi brae arcuatae, der som U-formede tråde forbinde nabogyri med hinanden. Fibrae arcuatae danne den hvide substans, der ligger tættest på corte cerebri. Andre bundter af associationstTåde for binder de enkelte lobi af cortex cerebri med hinan den. Eksempler på sådanne lange bundter er cin gulum, fasciculus longitudinalis superior, fascicu lus longitudinalis inferior og fasciculus uncinatu Cingulum ligger subkortikalt i gyms ringuli o strækker sig fra uncus i tindingelappen op ove splenium corporis callosi helt hen til et område frontallappen kaldet area subcallosa. Fasciculus longitudinalis superior er det stør ste bundt af associationsfibre i CNS. Fra pandelap pen løber det bagud mod occipitallappen og dre jer til sidst ned i temporallappen. Fasciculus longi tudinalis inferior forbinder den nedeTSte del af oc cipitallappen med temporallappen, mens fascicu lus uncinatus danner en genvej fra frontallappen nederste flade til temporallappens foueste de Fasciculus longitudinalis medialis er en vigtig as sociationsbane i hjernestammen, og den beskri

ves derfor i kapitlet om hjernestammen.

Kommissurbaner Kommissurbaner er baner, der krydser midtlinje og forbinder samme områder i de to halvdele a Centralnervesystemets makroskopiske anatomi

O

Septum pellucidum

Columna fornicis

Pr

>

m Corpus callosum

c

BA K 1 (

. f

i

1

r

A*




7

Chiasma opticum

}\

'Capsula interna

Insula

Fig. 1.38 Frontalsnit gennemforhjernen. Commisura rostralis og columnae

4*4 J.

mi

fornicis erfrilagt. Snitplanet er vist på billedetforneden.

CNS med hinanden (Fig. 1.4). Corpus callosum, der

forbinder de to hemisfærer er den største kommissuTbane (Fig. 1.9). Commissura rostTalis (ante¬ rior) er et tykt snoet bundt af myeliniserede nerve¬ tråde, som ligger i forvæggen af 3. ventrikel oven over chiasma opticum (Fig. 1.19 og 1.38) forbinden¬ de lugteområder og limbiske strukturer, såsom amygdalakernen og gyrus parahippocampalis med hinanden. Commissura habenularum er en lille kommissur, der ligger dorsalt i bagvæggen af

O

indledning

3. ventrikel rostralt for corpus pineale. Den etable¬ rer en forbindelse mellem nuclei habenulae på de

to sider. Commissura cerebri posterior ligger kaudalt for corpus pineale i bagvæggen af 3. ventrikel lige oven over aqueductus mesencephali og inde¬ holder nervetråde fra blandt andet synsbanen, hvoT der er krydsningssted for fibre i øjets lysre¬ fleks fra tectum mesencephali ned til den parasympatiske oculomotoriuskerne. Commissura fornicis (kaldes også commissura hippocampalis)

Dorsalt

i

Laterale ventrikler

Anteriort

3. ventrikel

Aqueductus cerebri

4. ventrikel

vN Laterale ventrikler

\

3. ventrikel

4. ventrikel

Fig. 1.39 Projektion af ventrikelsystemet (lysebrunt) til hjernens ydre overflade setfra lateralsiden (øverst) og forfra (nederst).

er en tynd trekantet plade af hvid substans, der ligger under corpus callosum, og som foTbindeT højre og venstre crusfornicis. Igennem commissura fomicis kan højre og venstre hippocampus ud¬

3. hjerneventrikel og 4. hjerneventrikel (Fig. 1.39). Hjerneventriklerne er indbyrdes forbundne med hinanden. 3. og 4. ventrikel er forbundet gennem et langt rør, aqueductus mesencephalicus (s.

veksle informationer.

aqueductus cerebri Sylvii). Hjerneventriklerne kommunikerer endvidere gennem loftet af 4. hjer¬ neventrikel med subarachnoidalrummet. Hjerne¬ ventriklerne er udviklet fra hulrummet i det em¬ bryonale neuralrør, og deres vægge er indvendigt beklædt med et enkelt lag af kubiske til cylindriske celleT kaldet ependymceller. I loftet af de fire hjer¬ neventrikler danner ependymlaget sammen med

Ventiikelsystemet- Hjernens væskefyldte hulrum I hjernen findes fire store væskefyldte rum, hjer¬ neventriklerne, der indeholder cerebrospinalvæsken, liquor cerebrospinalis. Hjerneventriklerne omfatter højre og venstre laterale hjerneventrikel,

Centralnervesystemets makroskopiske anatomi

O

Nucleus caudatus (caput)

Septum pellucidum

>

Stria terminalis Plexus choroideus

,7 Corpus pineale

ill

f

Colliculus superior Colliculus inferior

A

k

Fossa rhomboidea

Fig. 1.40 Hjernestammen og diencephalon set oppefra. Bemærk det velvoksne plexus choroideus i de to laterale ventrikler. den inderste hjernehinde (pia mater) en hinde kaldet tela choroidea. Blodkarrene i tela choToidea

der er lidt bredere i den ende, hvor hovedet senere udvikles. Kimskiven består af tre lag, de såkaldte

invaginerer flere steder ependymet, hvorved der opstår nogle guirlandelignende frynsede folder,

derm, nederst endoderm, som ligeledes kun udgø¬

plexus choroideus, der prominerer ind i hjerne¬ ventriklerne (Fig. 1.40, 1.41). I plexus choroideus dannes cerebrospinalvæsken.

Nervesystemets udvikling

Neuralrøret Hos menneskefosteret begynder udviklingen af nervesystemet i 3. fosteruge. På dette tidspunkt er fosteret knap to millimeter langt og haT form som en fladeformet elliptisk skive, kimskiven (Fig. 1.43), Indledning

kimblade. Øverst ligger et enkelt lag celler, ekto-

res af et enkelt lag. Imellem disse lag ligger det midterste kimblad, mesoderm, hvor celletætheden er større (Fig. 1.42). Fra mesodermen frigives signalstoffer, som inducerer en kTaftig delingsak¬ tivitet, proliferation, i cellerne i den overliggende ektoderm. Herved omdannes de ovenfor liggende celler i ektodermen til et såkaldt neuToepitel. FTa den resulterende fortykkede ektoderm, neuroektodermen, udvikles nervesystemet (Fig. 1.42). Mesodermens induktion af neuralpladens celler kal¬ des også primær induktion.

I Fig. 1.41 Lysmikroskopisk billede

I

visende plexus choroideus i 3. * ventrikel hos en rotte. Epitelceljj lerne i plexus erfarvet lyslilla.

I I

«ÿ;

I

mi

*

Der ses mørkeblåtfarvede erythrocytter iflere kapillærer i bindevævet imellem epitel-

I cellerne.

mmm I

k$fr

vV-

«B

'g>Ae*

Neuroektodermen bar først karakter som en plade, neuralpladen. I neuralpladen opstår der i midtlinjen en længdeforløbende fure, neuralfuren, sulcus neuTalis. I løbet af få timeT bliver neuTalfuren dybere, og den omgives på begge sideT af forhøjninger, neuralvoldene, plicae neuralis, som gradvist vokser og bliver til neuralfoldeme. Ulti¬ mativt fusionerer neuralfoldeme og danner en rørformet struktur, neuralTøret, tubus nemalis, med en central kanal, den senere canalis centralis. Dannelsen af neuralTøret kaldes også neurulationen. I begyndelsen er neuralrøret åbentstående, idet der både fortil og bagtil findes et bul, neuroponxs rostralis og neuroporus caudalis (Fig. 1.43).

Hullerne har betydning for neuralrørets ernæring en kort tid, men de lukkes undeT normale forhold i løbet af 4. føtaluge. Neuroporus Tostralis lukker på den 25. embryonale dag og neuroporus cauda¬ lis efter 27-28 dage. Manglende lukning af neuroporeme kan give anledning til henholdsvis mang¬ lende hjernedannelse, anencephali, (neuroporus rostralis) og mangelfuld lukning af hvirvelsøjlen,

spina bifida (neuroporus caudalis). Begge tilstan¬ de kan diagnosticeres ved ultTalydsscanning un¬

der graviditeten og ved påvisning af bøj koncentation af alfa-føtoprotein i fostervandet. I neuralrøret pågår en udtalt cellepToliferation af såkaldte neuroepitelcelleT i området tættest på canalis centralis. De nydannede celler udvikler sig gradvist til neTvecelleT og gliaceller. De nydannede celler vandrer, migrereT, fra neuralrørets centrale del til dets periferi. Når nervecellerne har migrere til deres definitive lokalisation, erhverver de grad¬ vist deres karakteristiske morfologi med axon og dendritteT. Processen, hvorved celler med sikre ka¬ rakteristika for nerve- og gliaceller eT dannet, be¬ nævnes også differentiering af neive- og gliacel ler. Når neuralfoldeme fusionerer, fraspaltes deT to smalle striber af ektodermceller, som danne den såkaldte neuralkam, crista neuTalis. Migre rende celleT fra crista neuralis forladeT CNS og ud differentierer senere til neuroner, hvorved PNS dannes. Fra crista neuralis udvikles således nerve Nervesystemets udvikling

O

Neuralfure

Ektoderm

Spinalgan

Ectoderm Mesoderm Endoderm

Neuralvolde

(ÉM /Å

/

?r.j

r

—

Neuralfolder Crista neuralls

må

|W’§;

iM m

it

m

)o(.

m )

Spinalganglion

or i

Fig. 1.44 Tværsnit gennem rottefoster visende

ralrøret og spinalganglier indlejret i mesoderm Fig. 1.42 Tværsnit gennemfosterkroppen medfor¬ skellige stadier af neuralrørets udvikling.

Forreste hjerneblære

Neu ralfold

;

Neuroporus rostralis

j

1

B,

* Neuroporus caudalis

Fig. 1.43 To humanefostre, henholdsvis 20 og 23

dagegamle setfra dorsalsiden. Denfremadskriden¬ de lukning af neuralrøret er illustreret. cellerne i autonome ganglier, spinalganglier (Fig. 1.44) og ganglier på hjernenerver, der indeholder sensoriske nervetråde (V, VII, VIII, IX og X). Endvidere dannes fra crista neuralis schwannske celler,

O

Indledning

melanocytter, samt hormonproducerende c luftvejenes og mave-tarmkanalens slimh Fra crista neuralis udvikles endvidere binyr vens celler, som på grund af deres evne til a ducere catecholaminer kan opfattes som n celler uden cellulære udløbere. Cellerne fra neuralis har endvidere stor indflydelse på rentieringen af celler fra de andre kimlag i pens væv, f.eks. hudens dannelse. Man tal sekundær induktion. Kort tid efter neuralvoldene fusionerer og neT neuralrøTet, vil deT opstå tre udvidelser, d mære hjemevesikler, i den rostrale ende af Den mest rostrale af hjemevesiklerne kaldes encephalon, derefter følger mesencephalo mestkaudalt, rhombencephalon (Fig. 1.45). R bencephalon og mesencephalon fortsætter de uge sin længdevækst med en hastighed langt overgår omgivelsernes. Som følge af

7T

r

•.

i.

iisiglM,

.

3 ,

-v

Neural rør

. yr‘

o

—p*

sur, den pontine fleksur, dannes når fosteret er 5 uger gammel. Rhombencephalon opdeles i en kaudal del myel encephalon, der bliver til medulla oblongata og en rostral del, metencephalon, der bliver ti pons og cerebellum. Hulrummet inde i rhomben¬ cephalon udvikles senere til 4. hjerneventrikel Mesencephalon bevarer sin oprindelige karakte af et rør, mens prosencephalon opdeles yderligere i en midtstillet del, mellemhjernen, diencephalon og de to storhjemehalvdele, telencephalon.

Sulais limitans

I den del af neuralrøret, der bliver til medulla spina¬

lis, fortykkes den ventrale og dorsale del af lateral¬ væggen. Der dannes herved en såkaldt basalplade

,.v Prosencephalon

'ÿ3

Mesencephalon

NERVESYSTEMETS FYLOGENETISKE UDVIKLING Nervesystemet gennemgår en voldsom fylogene¬

tisk udvikling, fordi højerestående dyrearters lege¬

me bliver specialiseret. Hos encellede organismer

og de mest primitive flercellede dyr findes intet nervesystem, men der skabes kontakt mellem cel Rhombencephalon

Prosencephalon

Fig. 1.4s Mikrofoto af den fremadskridende udvikling afCNS hos et kyllingefoster setfra dorsalsiden. Øverst: Neuralrøret er åbent i begge ender. Midt: I et senere stadium ses det, at neuralrøret er lukket, og denforreste hjerneblære er dannet. Nederst: I et endnu senere stadium er der nu dannet tre hjerne¬ blærer i den forreste ende af neuralrøret.

ler gennem specielle kontaktkomplekser lokalise¬ rede i cellemembranerne, hvorigennem molekyler

og ioner kan udveksles. Hos højerestående organis mer såsom ferskvandsg opien er der udviklet et ner¬ venetværk omkring kroppen og dens epitelvæv.

Først i dyr, der udviser symmetri i deres opbygning, såsom fladorme, insekter og krabber, udvikles et rigtigt nervesystem i form af et par bilaterale gan¬

glier. Disse ganglier svarer til hvirveldyrenes hjer¬

ne. Herfra løber to symmetriske sæt af nervetråde

forskelle i væksthastighed vil neuralrøret begynde at bøje sig. Der kommer i alt tTe knæk på røret (Fig. 1.46). Først dannes næsten på samme tid en cervikal fleksur på grænsen ned mod medulla spinalis og en cephal fleksur igennem mesencephalon; disse vender begge bagud. En fremadrettet flek-

ned gennem dyrets axiale struktur. Fra disse nerve¬

tråde udgåT der andre nerver til legemet. Først hos hvirveldyrene findes der et nervesystem med en hjerne, rygmarv og perifere nerver, som det hos mennesket.

Nervesystemets udvikling

O

>

Cephale fleks

Pontine fleksu

Øje

Lever

Cervikale flek

Neuralrør

Fig. 1.46 Humantfoster, 10 mm langt (ca. 5. uge). I dette stadium er alle trefleksurer i neuralrøret til ste

lamina basalis, der ligger ventralt i tubus neuralis, og en alarplade, lamina alaris, deT er beliggende dorsalt. Fra basalpladen udvikles siden forhorn og lateralbom, mens alarpladen bliver til baghornet (Fig. 147). Set indefra canalis centralis er basalpla¬ den og alarpladen påhverside adskilt fra hinanden afen højre og en venstre longitudinel fure i canalis centralis, sulcus limitans. Sulcus limitans udgør en skillelinje mellem et ventralt afsnit, der behandler Indledning

efferente motoriske impulser (basalpladen), posteriort afsnit, der behandler afferente se ske impulser (alarpladen). Sulcus limitans ko derved til at opdele medulla spinalis og h stammen i en motorisk og en sensorisk del. Allerede hos et 5 uger gammelt foster, er d viklende neuroner i medulla spinalis og h stammen placeret i lange laengdeforløbend ler i både lamina basalis og lamina alaris. I m

o

Alarplade

O Sulcus limitans

O Basalplade

Sulcus limitans

\

\ ;

*

V. ©

7%

/

— —

6

Almen visceral afferente søjle — Almen visceral efferente søjle

—

V / Speciel 1/1 somatisk / / afferente søjle /

Almen somatisk afferente søjle

f

—

Almen somatisk afferente søjle Speciel visceral afferente søjle v AS Almen visceral afferente søjle visceral ' Almen efferente søjle Speciel visceral efferente søjle Almen somatisk efferente søjle 5

Almen somatisk efferente søjle

—

—

Fig. 1.47 Den videre udvikling afneuralrøret. Kaudalt dannes medulla spinalis (figur nederst til venstre) og rostrait hjernestammen (figur nederst til højre). De efferente og afferente kernesøjler adskilles ved sulcus limi¬

tans. Hjernestammensforskellige kernesøjler beskrives i kapitel 7.

la spinalis kan der identificeres fiTe søjler med principiel forskellig funktion, mens der i hjerne¬ stammen er syv søjler. I medulla spinalis er der to søjler på hveT side af sulcus limitans, hvoraf de søj¬ ler der ligger i basalpladen bliver til neuroner med en efferent funktion, mens de dorsale søjler belig¬ gende i alarpladen bliver afferente (Fig. 1.47). Den mest ventralt beliggende søjle udgøres af den al¬ ment somatisk efferente søjle bestående af store multipolare neuroner, som senere udvikles til de motoriske forhomsceller. Den almen visceral effe-

Tente søjle ligger tættere på sulcus limitans og be

ståT af neuroneT, hvis celler er små, og hvis axone vil udgøre de såkaldt præganglionære axoner i d autonome nerver. Den almen visceral afferent søjle ligger posteriort for sulcus limitans, hvo neuronerne vil modtage interoceptive sanseim pulser fra indvoldsorganer (visceTa), mens de mest posteriort beliggende søjle udgøTes af de alment somatisk afferente søjle, som vil modtag exteroceptive (somatiske) impulser fra huden. D somatiske søjleT eT kvantitativt meget større en Nervesystemets udvikling

O

>

de viscerale, fordi de indeholder flere nerveceller. I den færdigt udviklede medulla spinalis er de vi¬ scerale søjler nærmest fusionerede, således at der på et tværsnit af medulla spinalis kun betragtes tre områder: et ventralt horn (alment somatisk ef¬ ferent), et lateralt horn (blandet alment visceralt efferent og afferent) og et dorsalt horn (alment so¬ matisk afferent) (Fig. 1.47). Sulcus limitans fortsætter op i rhombencepha¬ lon og mesencephalon. Her har tubus neuTalis imidlertid åbnet sig bagtil, og lamina alaris er deTved placeret dorso-lateralt i forhold til lamina ba¬ salis. Herved kommer sulcus limitans i rhomben¬ cephalon til at ligge i bunden af 4. ventrikel; men ligesom i medulla spinalis markerer den også her grænsen mellem de efferente afsnit, der blot her ligger medialt, og de afferente områder, som lig¬ ger lateralt for sulcus limitans. I den udviklende hjernestamme er der syv om¬ råder med en søjleagtig udbredelse, hvoraf tre søj¬ ler ligger medialt for sulcus limitans og fire søjler lateralt for denne. Nærmest sulcus limitansfindes de fylogenetisk ældste nerveceller, der har forbin¬ delser til indvoldsorganerne (visceralt afferente og visceralt efferente). Længere væk findes nerve¬ cellerne, der har forbindelse til de motoriske og sensoriske områder, der senest i udviklingen er blevet en del af organismen (Fig. 1.47). Mellem den somatisk efferente søjle og den almen visceral efferente søjle i lamina alaris findes en søjle rum¬ mende speciel visceral efferente neuroneT. Disse neuroner forsyner den tværstribede muskulatur, der udvikles fra branchiebuerne. Lateralt for sul¬ cus neuralis findes, lateralt for den almen visce¬ ralt afferente søjle, en søjle af special visceral affe¬ rente neuroner, der modtager smagsprojektioner. Den mest laterale søjle, den speciel somatisk affe¬ rente, modtager sensoriske impulser fra øret og ligevægtsapparatet. Senere i føtallivet brydes hver kemesøjle op i flere segmenter, og segmentemes indbyrdes placering ændres (beskrives nærmere i kapitel 7).

Udviklingen af prosencephalon I aqueductus mesencephalicus er sulcus limitans

utydelig, men den fortsætter tilsyneladende vide¬ re op i lateralvæggen af 3. ventrikel som sulcus hypothalamicus, der eT tydeligt identificerbar. Pros¬ encephalon dannes allerede inden lukningen af neuroporus rostralis, og ligesom i resten af neuralrøret er den ventrale og den dorsale væg tynd, mens de laterale vægge fortykkes. Diencephalon udvikles fra de fortykkede laterale vægge i den kaudale del af den prosencephale hjernevesikel, og hulrummet mellem væggene udvikler sig til 3. ventrikel. Forvæggen i diencephalon bliver til la¬ mina terminalis. Diencephalon deles tilsynela¬ dende af sulcus hypothalamicus i en dorsolateral

Pallium

V- Laterale M ventrikel i— j— Plexus I / choroideus

1 —f—

Foramen interventriculare Mediale og laterale corpus striatum Thalamus 3. ventrikel

sJ

Descenderende fibre fra pallium

Corpus callosum Fornix

\

m Lateralventriklens

4

Indledning

Capsula interna

Nucleus caudatus

Hippocampus

temporalhorn

Fig. 1.48 Skematisk tegning afforhjernens udvik¬ ling. Øverst ses den udviklende hjerne, og nederst

denfærdigtudviklede hjerne. Efter Brodal.

O

Nucleus caudatus

del, thalamus, og en ventral del, hypothalamus. Områderne har helt forskellig funktion, idet det meste af thalamus bliver til kerner, der omkobler informationer i det sensoriske system, mens hy¬ pothalamus bliveT et overordnet autonomt og neuToendokrint område. I lateralvæggen i diencephalon dannes der på hver side et divertikel, øjenvesiklen, vesicula optica, der senere udvikles til nervus opticus og retina. Dannelsen af telencephalon begynder i 5. uge i form af de to divertikler (en på hver side), der vok¬ ser ud fra lateTalvæggen af prosencephalon rostralt for øjenvesikelstilken. Divertiklerne vokser

kraftigt opad, fremad og bagud, hvorved de efter¬ hånden løfter sig fra diencephalon-anlægget og senere dækker dette. Hulmmmet i hvert af diver tikleme bliver til lateralventrikleme. Via foramina interventricularia er der direkte forbindelse til 3 hjerneventrikel, der ligger centralt i diencephalon Fra de ventTale dele af de telencephaliske divertik ler (kaldet »striatum« hos fosteret) udvikles basal ganglieme. Den dorsale del af divertiklerne dæk¬ ker som en kappe (lat. »pallium«, kappe) over di¬ encephalon og hjernestammen. Fra pallium dan¬ nes cortex cerebri og det limbiske system (Fig 1.48).

Nervesystemets udvikling

O

o

Nervesystemets celler I nervevævet findes to celletyper: Nerveceller og støtteceller. Nervecellerne kaldes også neuroner og støttecellerne gliaceller. Der findes ca. 10 gan¬ ge så mange gliaceller som neuroner. Det eT neu¬ ronerne, som leder nerveimpulsen videre til an¬ dre nerveceller, mens gliacelleme fylder rummet ud mellem nervecellerne. Gliacelleme haT des¬ uden betydning for regulering af ionkoncentrationen i intercellulærrummet, facilitering af nerve¬ celleimpulsers hastigbed gennem dannelse af sæTlige fedtskeder, samt deltagelse i betændel¬ ses- og immunreaktioneT i CNS. Intercellulærrummeti CNSermegetlilleog estimeret til kun at udgøre 5-8 % af CNS' totale volumen. Det rummer

ingen bindevævskomponenter som i andTe or gansystemer, men alene interstitialvæske danne

ved filtration af plasma gennem hjernens kapil lærer.

Neuronet

Neuronet er den funktionelle enhed i nervesyste met (Fig. 2.1). Hvert neuron står i forbindelse me et, flere, undertiden flere tusinde neuroner ve hjælp af særlige kontaktsteder, synapser (Fi 2.2). Et neuron består af et cellelegeme og en elle flere udløbere. Cellelegemet, perikaTyon (flerta

Dendrit

Kerne

r

Perikaryon Udspringskonus

Kollateral Axon

Telodendrier Bouton

Fig. 2.1 Skematisk illustration afen nervecelle og dens udløbere Neuronet

O

Synaptisk kløft

%iV

Mitokondrie

>

o°

Synapse vesikler Præsynaptisk membran Postsynaptisk membran

—

f/ Dendritisk splna

-

Kerne - Golgi-apparat o

%

0

v-ry

Fig. 2.2 Nervecellens synoptiske kontakter. Øverst:

En axo-dendritisk synapse. Nederst En axo-somatisk synapse.

perikarya) eller soma (flertal: somata), indehol¬ der cellekernen. Størrelsen af de enkelte neTvecellelegemer kan i menneskehjernen variere i diameter fra 4 pm (granulacellerne i lillehjernen) til omkring 140 pm (motoriske forhornsceller i rygmarven). Fra nervecellelegemet afgår udløbere (neuritter), der omfatter korte, ofte stærkt forgrene¬ de, dendritter, og en enkelt lang, et axon, som kun har få sidegrene. Impulser til somakommeT via dendritterne i form af axodendritiske synapser eller diTekte via axosomatiske synapser (Fig. 2.2). Impulser til andre neuroner løber igennem axonet. Mange nerveceller har så mange og lan¬ ge udløbere, at det samlede volumen af dendritNervesystemets celler

ter og axon langt overstiger volumen af p ryon. Omkring axonet kan deT forekomme en skede, en myelinskede, der består af lipopro dannet af gliaceller. I CNS dannes myelin godendrocytter og i PNS af schwannske celle elinet er karakteristisk anordnet ved en spi tig foldning af disse gliacellers cellememb CNS dannes disse foldninger ved at membr løbere indboldende myelinet fra oligodend teme danneT spiTaleT rundt om flere axone 2.3). I PNS vandrer schwannske celler rundt enkelt axon i PNS (Fig. 2.3). Myelinskeden op segmenter af de såkaldte RanvieTske snørT som repræsenterer små områder på axone der ikke forekommer myelin. Den axonale bran siges her at være umyeliniseret (Fig. 2 sammenligning findes deT også axoner, fuldstændigt umyeliniserede. Myelinskeden mer impulsledningshastigheden gennem a Derfor er de myeliniserede axoner også meg tigtledende sammenlignet med de umyelin de axoner.

I nervecellerne er kernen normalt placer tralt i perikaryon. Kernen er stor, regelm

kugleformet og afgrænset af en tydelig membran. Kromatinindholdet er sparsomt ved kernen fåT et lyst, blæreformet udseend sten alle nerveceller har et stort regelmæssi nelegeme, nucleolus, der tydeligt kan iagtt den lyse kerne. Den manglende krom atin st er udtryk for, at flertallet af nervecellens ge despiraliserede, fordi transkriptionsaktivite generne er høj (Fig. 2.5). Cytoplasma i perik indeholder en mængde store uregelmæ kom, der tilsammen udgør den såkaldte substans (Fig. 2.5). Ved elektTonmikroskopis dersøgelser ses Nissl-substansen at bestå endoplasmatisk reticulum, hvor syntesen a teinstoffer finder sted. På lysmikroskopisk kan Nissl-substansen iagttages ved farvn vævssnit med basofile farvestoffer, der vil b en kraftig blå-favning af Nissl-substansen. M

Oligodendrocyt

Cc Ranviersk indsnøring

Schwannsk celle

—

Axon-

-

Neurolubuli

Fig. 2.3 Myeliniseringen afaxoner i CNS (venstre tegning) og PNS (højre tegning). Bemærk, at myetinet synte¬ tiseres afoiigodendrocytter i CNS og schwannske celler i PNS. De røde pile markerer bevægelsesretningenfor de myelinserende cellers cytoplasma. Efter Fitzgerald og Folan-Curran.

den af Nissl-substans i en bestemt nervecelle vari¬ erer positivt med cellens aktivitet. Udover Nissl-substans indeholder nerveceller¬ nes cytoplasma frie ribosomer, glat endoplasmatisk reticulum, Golgi-komplekser, mitokondrier, og mange små glatte og »coatede« vesikleT. Des¬ uden findes mikrotubuli, neurotubuli (består af protein stoffet tubulin, diameter 20 nm),intermediære filamenter, neurofilamenter (diameter 10 nm) og mikrofilamenter (består af protein stoffet actin, diameter 5 nm). Neurotubuli er betyd¬ ningsfulde for transport gennem axonet (beskri¬ ves nedenfor), mens neurofilamenteme og microfilamenter udgør en del af cytoskelettet. I cel¬

+

O u,

Dendrit med spinae

Axon

lemembranen findes der særlige proteinstoffer i form af receptorer og ionkanaleT, der muliggør transmission fra nervecelle til nervecelle (se ne¬ denfor). Pigment forekommer ofte i nerveceller, blandt andet i form af det gullige, fedtholdige farvestof,

Fig. 2.4 Skematisk illustration afen motoriskfor¬ hornscelle visende myeliniserede og umyeliniserede områder på axonet. Hvilemembranpotentialet er vist med »+«-tegn, de blå = positiv og de røde =

A++\+ Synaptiskvesikel Muskel -- 6°o°)

negativ. Neuronet

O

lipofuscin, hvis mængde tiltager med alderen. I nerveceller, som anvender catecholaminer (dopamin, noradTenalin og adrenalin) som neurotrans¬ mitter ophobes brunsorte pigmenter kaldet me¬ lanin. Nogle nerveceller (f.eks. nerveceller i nu¬ cleus ruber) indeholder jernholdige pigmentkorn. Ved nogle degenerative sygdomme i CNS opho¬ bes der abnorme mængder af pigment i nervecel¬ lerne. Dendritteme er næsten altid korte, men de er til gengæld ofte stærkt forgrenede og forsynet med små udvækster kaldet spinae (Fig. 2.4). Axo¬ net er som Tegel den længste af nervecellens udlø¬ bere. Axonet kan kendes fra dendritteme ved, at de udspringer fra en lille forhøjning på neTvecellelegemet kaldet en udspringskonus, der er karakte¬ ristisk ved at mangle Nissl-substans (Fig. 2.6). Ved nervecellens udspringskonus starter aktionspo¬ tentialet. Axonet kan afgive kollateraler (Fig. 2.1), der igen mere perifert kan dele sig i telodendrier. I modsætning til dendritteme, der bliver tyndere, jo længere de fjerner sig fra cellelegemet, bevarer axonet sin diameter i hele sit forløb, hivert axon ender med en lille opsvulmet del kaldet en bouton terminaux (endebouton) (Fig. 2.7). DeT findes også umyeliniserede axoner forsynede med små opsvulminger, boutons en passage, i hele axonets

forløb. Alle axonets boutons terminaux og bou¬ tons en passage indgår i synaptiske forbindelser med dendritter eller perikarya på andre neuroner, i sjældnere tilfælde andre nervecellers axon. I modsætning til dendritteme rummer axonet in¬ gen ru endoplasmatisk reticulum eller frie ribosomer. Derfor kan axonet efter basofil farvning påvi¬ ses i mikroskopet som udløberen uden Nissl-substans (Fig. 2.6). Man inddeler anatomisk nerveceller efter an¬ tallet af deres udløbere og efter cellelegemets ud¬ seende. Nerveceller med kun en enkelt udløber, unipolære nerveceller, forekommer hos menne¬ sket kun i føtallivet. En særlig gruppe af unipolære nerveceller kaldes for pseudounipolære nervecel¬ ler (lat. »pseudo«, falsk), fordi de umiddelbart lig¬ ner unipolære nerveceller, men deres udløber de¬ ler sig efter et kort forløb T-formet i to grene. I vir¬ keligheden drejeT det sig om bipolære nerveceller, hvis to udløbere er delvist sammenvoksede på stykket nærmest cellelegemet (Fig. 2.8). Pseudou¬ nipolære nerveceller forekommer i PNS i spinalganglieme og hjernenervernes sensoriske ganglier. Neuroner med to udløbere, bipolære nervecel¬ ler, er sjældne hos mennesket. De ses i nethinden og to små ganglier knyttet til høre- og balancener-

Fig. 2.5 Mikrofotografi af nerve¬ cellelegeme i medulla spinalis (toluidinblåfarvning). Bemærk,

Udspringskonus

Axon

at neuronets udspringskonus ikkefarves på grund af axonets mangel på Nissl-substans. Dendrit

Nucleolus Nucleus

Nissl-substans

Nervesystemets celler

ven (n. vestibulocochlearis, ganglion spirale coch

> \ ' A .

%

E>

leae og ganglion vestibulare). Udløberne fra bipo

'?} i

V,

h

ff \

5*

>Å' & J

hf

*1

&

'

if

Synapsen

f «ÿ

j

-

\

A

> V

V?'»s.

*

t

X 1

lære og pseudounipolære nerveceller ligner histo logisk axoneT. Nerveceller med tre eller flere udlø bere kaldes multipolæTe nerveceller (Fig. 2.1 o 2.5). De udgør langt den største del af nerveceller ne i CNS og kan igen opdeles efter form og størrel se. Nogle karakteristiske multipolæTe nervecelle er forhomscelleme i medulla spinalis, pyramide cellerne i cortex cerebri og purkinjecelleme i cere bellum (Fig. 2.9, 2.10).

f

4 *

*

*

s t

i

v

IV I

Fig. 2.6 Motoriskforbomscellefra medulla spinalis (Hæmatoxilin-eosinfarvning). Der sesflere udløbe¬

re. Udspringskonus er markeret med pil.

0 i

CJ

Bør

3'

En synapse er et område, hvor en bouton fra en ner vecelle er i tæt kontakt med en anden nervecelle, o hvorigennem en impuls i den ene nervecelle, via fr gørelse af en transmitter, som stimulerer en recep tor på den anden nervecelle, kan starte en impuls denne. Anatomisk beståT synapsen af en præsy naptisk bouton med en fortykket plasmamem bran, den præsynaptiske membran, en spaltefor met synaptisk kløft, og en fortykket cellembran p det efterfølgende neuron (Fig. 2.2). I en bouton fin

Fig. 2.7 Elektron m ikroskopiskfoto

wfT

.j

afen axonal bou¬

A-''

J

S

7

ton. M: Mitokondrier, T: Neurotu-

J.

&

1

bulus, V: Vesikler. >

ff

.æ

A: Axon. Forstørret 100.000 gange.

1

N s

M .i

jfc o* V.'

r4 Synapsen

O

-

i

_ Fig. 2.8 Scanning- elektronmikroskopiske billeder, der viser den gradvise udvikling afpseudounipolære nerve¬ celler i spinalganglier hos et kyllingefoster. Bemærk den gradvise transformationfra to (venstre billede) til en enkelt udløber (højre billede), som skyldes en gradvisfusion af de to centrale udløbere. Illustration venligst stil¬ let til rådighed af Professor Matsuda, Ehime University School of Medicine, Japan.

des mitokondrier, filamenter og et stort antal små vesikler. Neurotubuli når derimod ikke ned i den præsynaptiske bouton. Vesikleme indeholder transmittersubstanser og andre kemiske forbin¬ delser. Vesikleme kan enten være runde eller affladige, 40-60 nm i diameter med et klart indhold el¬ ler større 100-200 nm vesikler, der indeholder granula. De små vesikler indeholder neurotransmitte¬ re som acetylcholin, aminosyrer eller monoaminer, mens de store granulære vesikler oftest indeholder neuropeptider, der også fungerer som neurotrans¬ mittere (Fig. 2.2). Mange vesikler er samlet i klynger tæt op ad den præsynaptiske membran og er omgi¬ vet at et netværk af filamenter og proteiner, der le¬ der vesikleme ned til membranen og deltageri exocytoseprocessen af transmitteren. Når nerveimpul¬ sen når ned til bouton’en, vil nogle af vesikleme vandre ned til cellemembranen, bindes til den og tømme deres indhold af tTansmittersubstans ud i den synaptiske kløft. Den synaptiske kløft er det

O

Nervesystemets celler

smalle (20 nm) spalterum mellem de to nerveceller.

Den indeholder tynde filamenter, der forbinder de præ- og postsynaptiske membraner. Selve vandrin¬ gen af de transmitterholdige vesikler til den præsy¬ naptiske membran starter med et influx af calci¬ um-ioner i den præsynaptiske bouton fra ekstracellulærrummet. Selve bindingen til den præsy¬ naptiske membran og åbningen af vesiklen ud i ekstTacellulærrummet kræver biokemisk involve¬ ring af mange proteiner som f.eks. SNARE komplek¬ set (»Soluble NSF Attachment Receptor«), som ken¬ des fra fusionen af vesikler med cellemembranen i andre celler (Fig. 2.2). Synapserne er fordelt universelt i hele CNS (Fig. 2.11), men de har forskellige subcellulære lo¬ kalisationer. Den almindeligst forekommende findes mellem en bouton og en spina på en dendrit (Fig. 2.2) (axodendritisk synapse) eller mellem en bouton og et cellelegeme (axosomatisk synap¬ se), men synapser kan også findes mellem en

Axon

c

B

A

E

D

-

I-

Axon

-

y

/P Axon

Fig. 2.9 Eksempler på nervecellersforskellige morfologi. A, Purkinjecellefra cortex cerebelli. B, Pseudounipolære nerveceller i et spinalganglion. C, Pyramidecelle i neocortex. D, Motoriskforhomscelle i rygmarven. E, Bipolære nerveceller i retina.

2.1

NERVECELLER KAN IKKE DELE SIG Neuronet mister evnen til at dele sig, inden de er

Såfremt et axon i PNS overskæres, forandres både

færdigtudviklede. Det antal nerveceller, der er til ste

den perifere og den centrale stump. Distalt for over-

de hos det nyfødte bam, har derfor ikke nogen mu¬

skæringsstedet vil axonet og den omgivende myelin

lighed for at forøges, ligeså lidt som et tab af nerve¬

skede degenerere, og det døde væv vil efterhånden

celler efter f.eks. en hjerneblødning ikke vil kunne er¬ stattes. Beskadiges nerveceller i CNS, uddør de påvir¬ kede neuroner, og det døende nervevæv bortresor-

for overskæringen optræder en såkaldt retrograd re¬

resorberes af makrofager i bindevævet. Proximalt aktion: kemen i nervecellen placerer sig excentrisk,

celler. Efterfølgende erstattes det døde væv af neu¬

Nissl-substansen opløses (kromatolyse) og vil mere eller mindre forsvinde, og hele nervecellen kan risi¬

ronfrit arvæv indeholdende astrocytter og mikro-

kere at gå til grunde. Senere i forløbet kan der optræ

gliaceller. Arvævet er funktionsløst væv for så vidt

de en sekundær hypertrofi af det proteinsyntetise

angår muligheden foT at overføre nerveimpulser.

rende appaTat i cellen, som begynder at producere

Den manglende evne til regeneration er rationalet

membranmateriale til et nyt axon, der derpå vokser

bag kliniske forsøg på at indsætte føtalt nervevæv

ud i hulrummet inde i den myelinskede, det døde

beTes af specialiserede betændelsesceller, mikroglia-

ved skade på vigtige neuroner i CNS. Dette er forsøgt

axon har efterladt. Det nye axon vokser med en has¬

med nogen succes ved behandling af Parkinsons syg¬

tighed på op til 2 mm i døgnet. Denne regenerations-

dom, som er en sygdom, der skyldes tab af neuron eT

evne af axonet er kun til stede i PNS og skyldes for

i substantia nigra. Et fornyet håb om at kunne repa

mentligt schwannske celleT, som frigør neivevækst

rere på beskadigede eller døde neuroner i CNS er op¬

faktorer, neurotrofe faktorer, der virker vækststimu

stået, fordi hjernen synes at indeholde celler med

lerende på den distale ende af den centrale stump.

stamcellelignende potentiale i områder omkring la

Nerve growth factor (NGF) er et eksempel på en så

teralventrikleme og hippocampus. Disse celler be¬

dan neurotrofisk faktor.

sidder måske så meget potentiale, at de på sigt vil kunne isoleres og reintroduceres i givne områder i CNS med henblik på at genskabe normal funktion.

Synapsen

O

hurtig axonal transport (100-400 mm/dag). Transporten foregår i små vesikler, som »spadse¬ rer« ned ad neurotubuli ved hjælp af proteinet ki-

m

» Fig. 2.10 Visualisering af dendrittræet i en purkinjecelle. Cellen er injiceret med etfluorescerendefarve¬

SNr

cc

stof (fluorescein) gennem en tynd glaspipette. Illu¬ stration venligst udlånt af Jens Midtgaard, Panum Instituttet, København.

bouton og udspringskonus (initialsegment) på et axon. En bouton kan også danne synapse med et andet axons bouton (axo-axonale synapser). Både synapser på udspringskonus og axo-axona¬ le synapser er normalt inhibitoriske, idet de hæ¬ ver membranpotentialet på et sted, hvor neuro¬ nets fyringspotentiale skal passere. Synapser kan kun overføTe impulser i én retning, men deT fin¬ des eksempler på synapsetyper, hvor hver af de involverede nerveceller bidrager med både en præsynaptisk og en postsynaptisk membTan, der vender ind mod den synaptiske kløft. Denne type af synapser kan lede impulser i begge retninger og kaldes for reciprokke synapser. Reciprokke synapser er sjælde og findes mest i Tetina (nethin¬ den). Da axonet ikke indeholder rtbosomer, dannes proteiner i perikaryon og transporteres gennem axonet ved anterograd axonal transport (Fig. 2.12). Hastigheden af den axonale transport varierer fra langsom axonal transport (0,7-1,! mm/dag) til

O

Nervesystemets celler

Im

O

;

-si

lm 'K

i; VV.

>*

Kis

_

iyS; * k ft

*

*

*1 SNi

ii11* MPSJfr -fy, .

..

r

CC

Fig. 2.11 Immunhistokemisk påvisning af proteinet synaptophysin, derfindes i mere end go % af synapseterminaleme. Øverst ses etfrontalsnit af mesencephalonfra rotten. Nederst i storforstørrel¬ se (firkant i øverstefigur) ses synapser i substantia nigra pars reticulata (SNr). Bemærkfraværet af synapseri den hvide substans, lm, lemniscus medialis; cc, crus cerebri.

nesin undeT energiforbrug. Overskæres et axon, dør den distale stump grundet den manglende

lekyler ved henholdvis antero- og retrograd den dritisk transport.

forbindelse til perikaryon. Perikaryon benævnes af samme grund axonets trofiske centrum. For¬ uden den anterograde axonale transport foregåT der retrograd axonal transport (Fig. 2.12), hvor mo¬ lekyler bundet til den perifere membTanoverflade kan optages og transporteres gennem axonet til¬ bage til nervecellelegemet. Den retrograde trans¬ port minder funktionelt om den anterograde men benytter proteinet dynein til koblingen til neurotubuli. Ved retrograd axonal transport kan der signaleres på molekylært niveau mellem den præsynaptiske bouton og nervecellelegemet. For ek¬ sempel kan stoffer optaget ved den terminale præsynaptiske bouton påvirke gentranskription og proteinsyntese i nervecellelegemet. Den retro¬ grade tTansportmekanisme haT også klinisk be¬ tydning, idet neurotrofe virusarter kan optages ved synapseme og transporteres til perikaryon for efterfølgende at ødelægge nervecellen. Dette ses eksempelvis ved infektion med poliovirus (børne¬ lammelse). Dendritter kan også transportere mo-

Gliaceller

Gliacelleme er CNS' støtte- og bjælpeceller, og modsætning til nervecellerne bar gliacelleme be varet evnen til at dele sig. Gliaceller omfatter pr mært tre celletyper: Astrocytter, oligodendrocy ter og mikroglia (Fig. 2.13). Astrocytter og oligoden drocytter er ligesom nerveceller udviklet fra ekto derm, mens mikrogliacelleme stammer fra de mellemste kimblad, mesodermen. Astrocytter (Fig. 2.13) haT adskillige udløber der stråler ud til alle sider fra cellelegemet. Alt e ter om udløberne indeholder mange eller få m krofilamenter, skelner man mellem fibrøse astro cytter, der dominerer i den hvide substans og pro toplasmatiske astrocytter, der hovedsageligt fin des i grå substans. Nogle af astrocyttemes udløbe re lægger sig tæt op ad endothelcellerne i hjer nens kapillærer, mens andre omgiver nervecelle

/

Axon Vesi kel QN Q

Lysosom

Mitokondrie

O

o°1

G- Synapse

0

Anterograd axonal transport

O

O

Nedbrydning

Vesikel

O

Retrograd axonal transport

Mikrotubuli Terminal

Fig. 2.12 Transport gennem axonet. Transportfra perikaryon til periferi benævnes anterograd axonal trans¬ port og i modsat retning retrograd axonal transport. Begge transportformer beror på såkaldt sliding aftrans portvesikler langs mikrotubuli. Gliaceller

O

rå}

-

i

&

i fsfåtm r

.

•

4

-

*

4

Mm

B

*

s* Fig. 2.13 Fotopanel, der viser tre gliale celletyper på vist med immimhistokemi. A, »Glial acidicfibrillary protein« ifibrøse astrocytter i corpus callosum hos

rotten. B, p2ÿ-a i oligodendrocytter i capsula interna hos rotten. C, Complement receptor 3b i mikroglia i gyrus dentatus hos rotten.

ne (Fig. 2.14). De deltager i nedbrydning og syntese af neurotransmittere (glutamat og GABA), og de kan optage kaliumioner fra intercellulærmmmet, hvilket har betydning for nervecellernes evne til at generere aktionspotentialer. Opstår der vævsde¬ fekter i CNS som følge af sygdomsprocesser, vil astrocytterne proliferere og udfylde defekten. Pro¬ cessen kaldes for sklerose (gr: »skleros«, håTd), for¬ di det resulterende arvæv er af fast, hård konsi-

O

Nervesystemets celler

stens. Størstedelen af kræftsvulster i CNS u fra astrocytter. Oligodendrocytter (gr: »oligo«, få) har k udløbere, som er mindre forgrenede end astrocyttemes (Fig. 2.13). Cellekernerne er m og mørkere end astTOcytkerneme (Fig. 2.13). grå substans ligger oligodendrocytterne tæt nervecellerne, og i den hvide substans ligge parallelle Tækker mellem nervetrådene. Olig drocytteme producerer myelinskederne om axoneme i CNS (Fig. 2.3). Mikroglia (Fig. 2.13) (tidl: »Hortegaceller hjernens betændelsesceller. Cellekernen er li kantet og udløberne er tynde. Cellerne har fa terende egenskaber og kan optage og ned døde nerveceller, mikroorganismer m.m. M glia deltager også i CNS’ immunologiske re ner, idet de er antigenpræsenterende. Mik synes at opstå udfra monocytter som i fos standen uddifferentierer fra mesodermen. monocytter differentierer videre til makro som i aktiveret tilstand vandTer gennem hje blodkar ind i CNS. HeT reduceres deres migr ske aktivitet, og de erhverver sig gradvist de en mikroglia karakteristiske morfologi. Ved logiske tilstande i CNS, kan mikroglia imid aktiveres og vil da kunne genindtage det mo giske udseende af en makrofag. Aktivered krogliakan danne cyto- og kemokiner.

Nervesystemet indeholder desuden en r andre celletyper, der traditionelt ikke indbe af begrebet gliaceller: Endothelceller, der kontinuerlige celler udgør det inderste cell blodkarrene, som ved deres tætte kontak plekser med hinanden danner en barrierere hjerne barrieren) for vandopløselige mole Epitelceller, der udgøT de transporterende c plexus choroideus (Fig. 1.41, 2.15), og ependy ler (Fig. 2.16), deT udforer ventrikelsystemet o skiller nervecellerne fra cerebrospinalvæ Hjernens hinder indeholder endvidere b vævsceller, fibroblaster.

s

Fig. 2.14 Elektronmikro¬ skopisk billede, der viser udbredelsen af astrocytters endefødder (rødt) i det perikapillære område. Øverst i 'gpSi figuren ses et gennemskåret kapillær, nederst axosomatiske synopser (markeret med pile).

m

X

Kapillær

:r r

fe •s?

*

•J

> *

-raf-i r

• -

K*>5

ir--

*

,'v




tværsnit vil man derfor se myeliniserede axoner, hvor myelinseringsgraden varierer, blandet med

Fig. s-5 Tværsnit gennemforhornet af medulla spi¬ nalis. Man ser de store alfa neuroner (pil) og et min¬ dre gamma-neuron (pilehoved). Bemærk de tværskårne myeliniserede axoner i den hvide substans. To pm tykt plastikindlejret (Epon) snitfarvet med toluidinblåt.

at være særligt store (Fig. 5.5). Deres axoner løber i spinalnervernes forreste Tødder og ender ved de motoriske endeplader på den tværstribede skelet¬ muskulatur, hvor de innerverer muskelcellerne. I hvert enkelt rygmarvssegment ligger a-neuronerne i et bestemt mønster: Nerveceller, der forsyner truncus, ligger medialt for nerveceller til ekstre¬ miteterne, og nerveceller til fleksorer ligger som regel dorsalt for nerveceller til ekstensonnuskler. De motoriske forhomsceller er blevet kaldt for the final common path, fordi alle nerveimpulser, hæm¬ mende/fremmende, bevidste/ubevidste, med adresse til den tværstribede skeletmuskulatuT mødes i disse neuroner. Hver celle har mere end 15.000 indgående synapser, heraf er 2/3 fremmen¬ de og 1/3 hæmmende. Nervecellerne modtageT forbindelser via store ledningsbaner fra den mo¬ toriske del af cortex cerebri og formatio reticularis i hjernestammen. De påvirkes ligeledes af sensori-

0

Medulla spinalis

umyeliniserede axoner. Mellem axoneme ses oligodendrocytternes cellelegemer og kapillærer. En smal bræmme af hvid substans umiddelbart po¬ steriori for baghornet, Lissauers zone, rummer indkommende nervetråde på vej mod baghornet. Baghornene modtager sensoriske impulser via spinalnervemes bagerste rødder. I Lissauers zone (Fig. 5.1, 5.3) deles nervetrådene i lateralt liggende, tyndt myeliniserede C- og A-6 fibre, som ender i la-

--4H

Fig. 5.7 Tegningen illustrerer kollateralerfra senso¬ riske neuroner, der løber tilflere segmenter.

Aa

AP Funiculus dorsalis

Funiculus lateralis

I

I

Comu dorsale

IV V VI

©X Tr. spino{halamicus

Comu ventrale

(g)

(g)®

VII

VIII Funiculus ventralis

A

A8 C

Funiculus dorsalis

Funiculus lateralis

Cornu dorsale

III IV

/

V

'VI VII

Tr. spinoalamicus

Comu ventrale

Cg) (g) Cg)

Fig. 5.8 Skematisk tegning af gamma-loopen. Alfa¬

neuronet ender ved den neuromuskulære endepla¬ de på skeletmuskelfbrene. Camma-neuronet in nerverer de intrafusale muskelfibre.

Gamma-loopen Axoner fra de store a-neuroner passerer ud af me¬

dulla spinalis i radix ventralis for at ende ved den

motoriske endeplade på den tværstribede skeletmuskulatuT. Synaptisk a-neuron transmission be¬ ror på frigørelse af neurotransmitteren acetylcholin, som påvirker såkaldte nikotinerge cholinerge receptorer på de tværstribede muskelfibre. Ud¬ over a-neuroner findes der i lamina IX også andre, mindre nerveceller, hvis axoner løber i radix ven¬ tralis. Det er de såkaldte y-neuroner, som inneiverer et specialiseret indkapslet organ i skeletmusk¬ len, kaldet muskeltenen (muskelspindel i nogen litteratur), der indeholder specialiserede muskel¬ celler, som registrerer spændingen i den tvæTstribede skeletmuskulatur (Fig. 5.8). y-neuronerne innerverer endestykkerne af de specialiserede muskelceller i muskeltenen, mens der fra midterområdet af disse løber sensoriske tråde til rygmarven. De sensoriske neuroners nervecellelegeme ligger i spinalgangliet og benævnes la og Il-neuroner (Fig. 2.18): disse neuroner danner direkte synapse med a-neuronerne. Stimulerer yneuronerne muskelfibrene i muskeltenen, de så-

(SÉE)

Medulla spinalis

kaldte intrafusale muskelfibre, medfører dette, at der i midterområdet af muskeltenen forekommer en strækning af de intrafusale muskelfibre. Efter¬ følgende løber afferente impulser i la og Il-neuro¬ ner via radix dorsalis til medulla spinalis, hvor der er synaptisk kontakt til a-neuronerne, som afsted¬ kommer muskelkontraktion. Af didaktiske grunde benævnes de a-neuron innerverede muskelfibre også ekstrafusale muskelfibre. Kontraktion af en skeletmuskel kan således foranlediges via følgende tTe-leddede proces: i.yneuroner bevirker udstrækning af de intrafusale fibre i muskeltenen, 2. la- og Il-fibre signalerer til¬ bage til medulla spinalis’ a-neuToner i forhornet, 3. Aktivering af a-neuronerne afstedkommer muskelkontraktion. Denne tre-leddede transmissi¬ onsvej for aktivering af skeletmuskulatur benæv¬ nes også »gamma-loopen« og er en monosynaptisk Tefleksbane på grund af den direkte kontakt mellem la/ll-fibre og a-neuronerne. Gamma-loop¬ en kan også aktiveres ved, at de ekstrafusale mu¬ skelfibre stTækkes passivt (f.eks. patellarTefleksen). Dette vil bevirke en udstrækning af de intra¬ fusale fibre, hvilket resulterer i en aktivering af de afferente la/ll-fibre. Musklernes sener er også for¬ synede med strækreceptorer. Disse kaldes Golgi receptorer (senetene) og er lb-afferenter beliggen¬ de blandt senens kollagene fibre. Aktivering af Golgi-receptoreT aktiverer Ib fibre til at sende proprioceptiv information til medulla spinalis, hvor et inhibitorisk interneuron vil hæmme a-neuronet og derved reducere muskelkontraktionen (Fig. 5.8). Impulsaktiviteten i y-neuronerne kan modifi¬ ceres af descenderende projektionsbaner fra hjer¬ nen, således atfølsomheden for påvirkning af mu¬ skelfibrene i muskeltenen ændres. Når en muskel med agonist-virkning innerveres, sendes der samtidig impulser gennem interneuroner til andre a-neuroner, der innervereT muskler med antagonist virkning. Da disse interneuroner virkeT inhiberende på de antagonistiske a-neuroner, hæmmes fyringsaktiviteten, hvilket benævnes reciprok inhibition.

5-i

LAMMELSE AF SKELETMUSKULATUR Lidelser i det motoriske a neuron medfører nedsat

ske transmittere C ABA og glycin, der findes i inter

funktion i den innerverede skeletmuskel, hvilket be¬

neuroner i medulla spinalis. Resultat afen infektion

tegnes lammelse. Nedsat kraft benævnes parese. To¬

bevirker, at hele den tværstribede muskulatur befin¬

tal lammelse benæves paralyse. Børnelammelse, po¬

der sig i en tilstand af tonisk kontraktion. Det samme

liomyelitis, er en infektionssygdom, hvor smitstoffet

resultat ses i øvrigt efter forgiftning med stryknin,

er et neurotropt virus (poliovirus), der destrueTeT de

som virker ved at blokere glycin receptorerne i den

motoriske forhomsceller. Resultatet bliver paralyse

postsynaptiske membran.

af de beTørte muskelgrupper. Da de implicerede ner¬

Toxinet fra bakterien Clostridium botulinum kan

veceller forsvinder, er det ikke længere muligt at

binde sig til proteiner på synapsevesiklens overflade

fremkalde reflekser ved den neurologiske undersø¬

i motoriske forhomscellers endeboutons og derved

gelse. Påvirkningen af de motoriske forhomsceller

hæmme fusion af vesikel med den præsynaptiske

resulterer senere i muskelatrofi.

membran. Dette blokerer for den synaptiske trans

Paralyse af skeletmuskulatur ses også ved syg¬

mission ved den neuromuskulære endeplade. Det

dommen, amyotrofisk lateral sklerose (ALS), hvor der

resulterende fravæT af muskelkontraktion kan bru¬

optræder destruktion af de motoriske forhomsceller

ges til behandling af spasmer i muskler, samt rynker

samtidig med degeneration af de motoriske baner i

i huden betinget af kontraktion af hudens mimiske

hjernestamme og medulla spinalis. Sygdommen be¬

skeletmuskulatur (Botoxbehandling).

gynder som regel efter 40-års alderen med pareser

Opdagelsen af stoffet kurare, som udskilles fra

af de korte muskler i hånden og breder sig efterhån¬

giftfrøen og tidligere benyttedes af sydamerikanske

den til alle muskelgrupper. Det er karakteristisk for

indianere på deTes pilespidse (først beskrevet af Ale¬

sygdommen, at der trods de svære motoriske bort¬

xander von Humboldt i 1807), haT fået stor praktisk

faldssymptomer er intakt sensibilitet.

betydning. Kurare kan blokere neurotransmissionen

Stivkrampe, tetanus, er en forgiftning med et

ved cholinerge nikotinerge receptorer, hvilket i dag

toxin, der dannes i stivkrampebakterier (Clostridium

har udbredt anvendelse ved bedøvelser med det for¬

tetani). Toxinet hæmmer frigørelsen afdeinhibitori-

mål at afslappe tværstribet muskulatur.

Ledningsbaner i medulla spinalis Den hvide substans i rygmarven opdeles som om¬ talt ovenfor på hver side af midtlinjen i tre søjler: Fortil ligger forstrengen, funiculus ventralis, late¬

ralt sidestrengen, funiculus lateralis og bagtil bagstrengen, funiculus dorsalis. I alle tre funiculi

findes myeliniserede og umyeliniserede bundter af ledningsbaner, der omfatter projektionsban er mellem medulla spinalis og hjernen, og forbindel¬ ser, fasciculi proprii, mellem de enkelte afsnit af rygmarvens gTå substans. Projektionsbanerne er ascenderende eller descenderende (Fig. 5.9). Fasci¬ culi proprii er korte fibre beliggende dybt i den

hvide substans forbindende de enkelte segmente i rygmarven med hinanden. Der er ingen yderlige re nomenklatur tilknyttet fasciculi pToprii.

Ascenderende ledningsbaner

De ascenderende ledningsbaner i medulla spina

lis fører sensoriske impulser. De kommer ind i me dulla spinalis gennem spinalnervernes dorsa rødder med 1. neurons perikaryon beliggende spinalgangliet. De fleste af de sensoriske ban ligger i bagstrengen (som kun rummer ascende rende baner) og sidestrengen (Fig. 5.9). Bagstrengsbaneme er de største sensoriske b ner i medulla spinalis. Når de dorsale rødder træ Ledningsbaner i medulla spinalis

Descenderende baner

Ascenderende baner

r Fasciculus gracilis

Tractus corticospinalis lateralis

Fasciculus

cuneatus

Tractus spinocerebel-

laris dorsalis

Tractus

_

Fasciculi proprii

—

rubrospinalis

Tractus

spinothalami-

cus lateralis

Tractus

>

_

reticulospinalis

Tractus spinocerebellaris ventralis

T ractus vestibulospinalis

Tractus tectospinalis

Tractus

Tractus

spinothalamicus

spinoreticularis

ventralis

Tractus corticospinalis ventralis

Fig. 5.9 Projektionsbaner i medulla spinalis. Til venstre vises descenderende (ejferente) baner. Til højre ascen¬ derende (afferente) baner.

der ind i medulla spinalis gennem sulcus dorsolateralis, deler axonerne til bagstrengsbaneme sig

T-formet i Lissauers zone i en kort descenderende

gren og en lang ascenderende gren. Den descen¬ derende gren løber et varierende stykke ned i me¬ dulla spinalis og sender kollateraler ind til den grå substans (Fig. 5.6, 5.7). Den ascenderende gren passerer ukrydset op gennem medulla spinalis for at danne synapse i bagstrengskernene nucleus cuneatus og gracilis (se også kapitel 6), deT ligger dorsalt i medulla oblongata. Linder bele deres for¬ løb i de ascenderende ledningsbaner vil axonerne afgive talrige kollaterale grene, der løber ind i den grå substans og danner synapser. Bagstrengsba¬ neme fører proprioceptive impulser og tryk- og berøringsimpulser, og de udgør det første led i den kæde af neuroner, der fører disse sansekvaliteter belt op til storhjernen (Fig. 5.10, 5.11). Bagstrengbaneme tiltager i volumen op gennem hele medulla spinalis. De fibre, der kommer længst kaudalt fra, vil ligge mest medialt (underekstre¬ miteter og nedre truncus), mens de sidst tilkomne Medulla spinalis

5-2

LÆSION AF BAGSTRENGSBANERNE Ved læsion af bagstrengsbaneme optræder der

ataksi: Gangen bliver usikker, bredsporet og spjættende, og hælene 'hugges' i jorden. Læsion 1

bag strengene kan undersøges med Rombergs prø ve; det undersøges, om patienten med synets

hjælp kan kompensere for en faldtendens betin

get af defekt i bagstrengsbaneme. Det undersøges om patienten kan holde balancen med samlede

fødder og lukkede øjne. Er der læsion af bagstrengsbaneme vil lukning af øjnene afstedkom¬

me svajen eller faldtendens hos patienten. Rom¬ bergs prøve siges her at være positiv. Degenerati¬ on af bagstrengsbaneme ses som senvirkning ved alkoholisme, hvor ataksi med bredsporet usikker

gang er et klassisk symptom. Læsion af bagstren¬ gene fører også til, at diskriminationssansen op¬ hæves: patienten kan ikke med lukkede øjne føle, hvilken kendt genstand (f.eks. en mønt), han haT

fået i hånden.

Placering Fasciculus gracilis

Bagstreng

et fasciculus cuneatus

Sansekvalitet

Trofisk centrum

Baneforløb

Endestation

Ukrydset

Nucleus gracilis

Proprioceptiv,

Spinalganglie-

tryk og beTøring

neuTon

et nucleus cuneatus

Tractus spinothala-

Side-

Smerte og

Substantia

micus lateralis

streng

temperatur

gelatinosa

Nucleus ventero-

Krydset

postero-lateTalis (VPL) i thalamus

TTactus spinothala-

FoTStreng

Let tryk og

Baghornet

Nucleus ventero-po-

Krydset

stero-lateralis (VPL) i

berøring

micus ventralis

thalamus Tractus spinocere-

Side-

bellaris dorsalis

streng

Proprioceptiv

Columna thoracica

Spinocerebellum via

Ukrydset

(=Clarkes søjle)

pedunculus cerebel-

laris caudalis TTactus spinoceTe-

Side-

bellaris ventTalis

stTeng

Tractus spinoreti-

ForstTeng

Proprioceptiv

Baghornet

Dobbelt

Spinocerebellum via

krydset

pedunculus cerebel-

Ukrydset

Formatio reticularis

laris CTanialis Smerte

cularis

Substantia

i hjernestammen

gelatinosa

Fig. 5.J0 De vigtigste ascenderende ledningsbaner i medulla spinalis.

lægger sig lateralt i bagstrengen (overekstremiteter og øvre truncus). I cervikaldelen er bagstrengen blevet så bred, at den deles i to afsnit af sulcus intermedius dorsalis i den medialt beliggende fa¬ sciculus gracilis (underekstremiteter og nedre truncus), og den laterale fasciculus cuneatus (overekstremiteter og øvre truncus) (Fig. 1.13).

Vi

\

J

Fasciculus gracilis

Tractus spinothalamicus ventralis

Fasciculus cuneatus

Tractus spinocerebellaris dorsalis

Tractus spinothalamicus lateralis et ventralis

ligger som navnet antyder henholdsvis lateralt og ventralt i medulla spinalis’ hvide substans i funi¬ culus lateralis og ventralis (Fig. 5.6, 5.9 og 5.10). Da det funktionelt er vanskeligt at adskille disse ba¬ ner, beskrives tractus spinothalamicus lateTalis og tractus spinothalamicus ventralis samlet som det anterolaterale system. Første neuron i denne led¬ ningsbane er den pseudounipolære gangliecelle i spinalgangliet. Den centrale udløber fra disse cel¬ ler går ind i doTsalhomet, hvor de danner synapse i lamina I og II, og enkelte dybere laminae i dorsalhomet (Fig. 5.6). Axonerne fra disse neuroner krydser midtlinjen i kommissurale fibre foran canalis centralis. Tractus spinothalamicus lateralis

\ Tractus spinothalamicus lateralis

Tractus spinocerebellaris ventra'is

Fig. 5.11 Tværsnit af medulla spinalis visende de vig¬ tigste ascenderende baner. Bemærk, at tractus spi

nocerebellaris ventralisfører information om inter

neuronerne i medulla spinalis baghornet, hvorfor denne bane kan betragtes som udgåendefra den grå substans i dorsalhornet. Ledningsbaneri medulla spinalis

er exteroceptiv og fører smerte- og temperaturim¬ pulser fra huden. Formentligt løber smerteimpul¬ ser fra indvoldsorganer også her. Smerteimpul¬ serne kan hæmmes ved at interferere med trans¬

Periaqueductale

Mesencephalon

grå substans

Locus

Pons

_

ceruleus

Medulla oblongata

!, 1

Caudale rapheke;

Tractus

noth al

amicusÿ-

£

"++

1

iv/ / V

1

(

'+

vi

missionen i rygmarvens baghorn (Fig. 5.12)

endophinerge interneuroner, der benytter n peptidet enkephalin som transmitter, kan h me synaptisk transmission gennem inhiber det 2. neuron i den spi noth al am i ske bane. L des kan smertetransmissionen hæmmes fra nestammens formatio reticularis via desc rende serotonin- og noradrenalinholdige n tråde. Serotonin virker ved at stimulere d kephalinerge neuroner, mens noradrenalin hed med enkephalin virker ved at inhibeTe d mulerende 2. neuron i den spinothalamiske (Fig. 5.12). Det har stor farmakologisk betydni et af de kraftigste smertestillende midler, m også binder sig til receptoren for enkephalin Tractus spinothalamicus ventralis føre trinsvis exteroceptive tryk- og berøringsimp fra huden op til diencephalon. Fibrene vil so gel ascendere gennem 3-4 segmenter, ind danner synapser med nerveceller i baghorn krydser midtlinjen. Som nævnt ovenfor føres og berøringsimpulser også i de ukrydsede strengbaner; dette kan forklare, at berøring

5-3

SYRINGOMYELI

Ved syringomyeli kan deT optræde en lokalise

dilatation af canalis centralis. 5yringomyeli ka

også skyldes tilstedeværelsen af en cyste tæt v

canalis centralis. Resultatet bliver i begge tilfæ Excitatorisk neuron Serotonergt neuron Noradrenergt neuron Enkephalinergt neuron

Fig. 5.12 Inhibition af smertetransmission i medulla spinalis (røde markeringer) med descenderende pro

jektionerfra raphekernerne (serotonin) og locus ce¬ ruleus (blå). Disse descenderende baner innerveres overordnetfra den periaqueductale grå substans. Bemærk, hvorledes de serotonerge tråde indvirker på smertetransmissionen ved at stimulere de inhibitoris ke, enkephalinerge neuroner. Efter Nadeau et al. Medulla spinalis

at alle ledningsbaner, der krydseT midtlinjen i l

na X ved det syge sted, går til grunde. Lidelsen

hyppigst lokaliseret til den cervikale del af med

spinalis. Patienter med syringomyeli vil klage

bilateralt bortfaldaf smertesansen og temper

sansen i et bælteformet kTopsområde, der stor svarer til det område, hvor canalis centralis er

andret. Der er derimod intet bortfald aftryk o

røringssansen, ligesom de motoriske funktion

normale, hvilket kan tilskrives, at ingen af diss

funktioner inddrager ledningsbaneT med tæt tion til canalis centralis.

sen sjældent afficeres ved lidelser centralt i ryg¬ marven som f.eks. ved syringomyeli. Bagsrirengbanemes tiyk- og berøringsimpulser bar en mere præcis, diskriminerende kvalitet end impulserne i tractus spinothalamicus ventTalis, men at sidst¬ nævnte bar en funktion, kan ses ved, at man ikke totalt mister evnen til at fornemme kutan stimu¬ lation, bvis bagstrengene ødelægges. Tractus spinoreticularis er en ledningsbane, der ligger indeklemt i det anterolaterale system mellem for- og sidestTengen (Fig. 5.9 og 5.10). Ba¬ nen stammer hovedsagelig fra neuroner i baghor¬ net. Den er delvist krydset, følgeT axoneme fra det anterolaterale system op gennem medulla spina¬ lis og ender bilateralt i nucleus reticularis gigantocellularis i medulla oblongata og nerveceller i formatio reticularis i pons og mesencephalon. Denne nervebane er fylogenetisk gammel og for¬ midler impulser til formatio Teticularis, hvorfra der afgår forbindelser til thalamus’ intralaminære kerner i form af reticulothalamiske projektionsbaneT. Aktivitet i det spinoretikulære reticulothalamiske system antages at repræsentere såkaldt dyb smerte, hvilket vil sige vedvarende, ofte ulokalisérbaT smerte. Aktivitet i dette spinothalamiske system er desuden vigtig for aktivering af cortex cerebri. Tractus spinocerebellaris dorsalis ligger ud mod overfladen bagtil i sidestrengen umiddelbart late¬ ralt for pyramidesidestrengsbanerne (Fig. 5.9 og

5.10). Den indeholder axoner fra nerveceller i Clar¬ kes søjle i columna thoracalis på samme side og fører ubevidste, proprioceptive impulser fra mu¬ skel- og senetene til spinocerebellum (se også ka¬ pitel 11) via pedunculus cerebellaris caudalis. De proprioceptive impulser kommeT indtil neuroner¬ ne i columna thoracica gennem kollaterale grene fra bagstTengsbanerne. Axoneme er omgivet af meget tykke myelinskeder og hører til de hurtigst ledende i CNS. Den ClaTke’ske søjle findes i lamina VII i rygmarvssegmenterne fra C8 til L2 (Fig. 5.3), hvor den modtager ascenderende fibre fra

truncus og underekstremiteterne via fasciculu gracilis. Impulserne fra overekstremiteterne og halse ascenderer i fasciculus cuneatus og omkobles i e anden keme, nucleus cuneatus accessorius, belig gende i medulla oblongata lateralt for bag strengskememe, som funktionelt svarer til de ClaTke’ske søjle. Fra nucleus cuneatus accessoriu går tractus cuneocerebellaris til spinocerebellum gennem pedunculus cerebellaris caudalis (se ogs kapitel 11).

Tractus spinocerebellaris ventralis ligger ventra

for tractus spinocerebellaris dorsalis (Fig. 5.9 o 5.10). Fibrene er krydsede og oprinder fra nervecel

ler beliggende i roden af baghornet (lamina V, V og VII) på modsatte side. Axoneme fører proprio ceptive impulser til spinocerebellum gennem pe dunculus cerebellaris cranialis (se også kapitel 11

Inde i cerebellum vil de krydsede fibre krydse tilba ge oveT midtlinjen. Denne bane bringer informati on til cerebellum om bestemte intemeuroners til stand i medulla spinalis, hvilket primært er af be tydning for information om aktiviteten i spinal refleksbueT. Man kan således tænke sig, at pseu dounipolære neuroneT i en spinal refleksbue ve synaptisk kontakt til intemeuroner også sende kollaterale grene til nerveceller i baghornet, hv axoner efterfølgende ascenderer i tTactus spino cerebellaris ventralis.

Descenderende ledningsbaner

TTactus corticospinalis lateralis, pyramideside sirengsbanen (»pyramidebanen«), ligger dorsalt funiculus lateTalis, lige medialt for tractus spino cerebellaris dorsalis. Den fører impulser fra hjer nebarken til a-neuToner i forhornet (Fig. 5.9, 5.1 og 5.14). De fleste af trådene kommer fra den mo toriske og den pTæmotoriske zone (areae 4 og 6 hjernebarken), men et væsentligt bidTag komme også fra den somatosensoriske hjernebark (area 1, 2, 3). Trådene eT næsten alle krydsede og hidrøre altså fra hjernebarkens modsatte side. Krydsni Ledningsbaner i medulla spinalis

(Q5?

Placering Tractus

Sidestreng

Trofisk centrum

Baneforiøb

Cortex cerebri

Krydset

Cortex cerebri

Krydset

Nucleus ruber

Krydset

Modulerer spinale

Formatio

Ukrydset

Teflekser og hæmmer

reticularis

Funktion Bevidst muskelkontrak-

corticospinalis

tion, specielt finere be¬

lateralis

vægelser distalt på overekstremiteteme

Tractus corticospi¬

Forstreng

Bevidst

Sidestreng

Usikker funktion hos

nalis ventTalis

Tractus

muskelkontraktion

rubrospinalis Tractus

homo sapiens

Forstreng

reticulospinalis

smertetransmission

>

Tractus

Forstreng

vestibulospinalis

Påvirker legemets

Nuc. vestibulares

Ukrydset

Tectum

Krydset

ekstensormuskler og dermed af betydning ligevægt og balance

Tractus

Forstreng

Synsreflekser

tectospinalis

mesencephali

Fig. 5.13. De vigtigste descenderende ledningsbaner i medulla spinalis.

gen finder sted i decussatio pyramidum fortil i medulla oblongata. Her krydser ca. 90 % af fibrene i pyTamidebanen. Heraf løber ca.10 % videre i tTactus corticospinalis ventralis, som krydser tilbage

over midtlinjen umiddelbart over det segment, de innerverer. 10 % af fibrene i pyramidebanen for bliver ukrydsede i hele forløbet i medulla spinalis (Fig. 5.14).

5-4

PYRAMIDEBANEN De fysiologiske mekanismer ved den tværstribede

Normalt vil personen plantarflektere tæerne, hvis

skeletmuskels bevægelse er meget komplekse. Be¬

fodsålen stryges med en vatpind langs den laterale

skrivelsen af den aktiverede pyramidebane som

fodrand. Ved lidelser i pyramidebaneme erstattes

eneste effektor ved aktivering af skeletmuskulatur, er derfor en oversimplificering. Der foregår en nøje

denne refleks af Babinskis tåfænomen (Babinskirefleksen s. plantarrefleksen). Ved Babinski-refleksen

koordineret aktivering af agonister og inhibition af

ses ekstension af 1. eller flere tæer og ofte også en vif¬

antagonister før udførsel af en bevægelse. En vigtig

teformet spredning af tæerne. Det normale svar er en fleksion af tæerne. Ved en komplet afbrydelse af

parameter ved denne integration mellem nervecel¬ ler til de forskellige muskelgrupper formidles af in-

temeuroneme. Ødelægges motorisk cortex, bliver man lam i en muskelgruppe i den kontralaterale le¬ gemshalvdel. Overskæres pyramidebanen kaudalt for motorisk cortex, afficeres mest de finere bevæ gelser distalt på ekstremiteterne.

Medulla spinalis

pyramidebaneme vil et nålestik i planta udløse krympningsrefleksen: stærk fleksion i hofte- og knæ¬ led ledsaget af ekstension af fod og storetå.

Tractus corticospinalis ventTalis, pyramidefor strengsbanen, ligger i funiculus ventralis og inde¬ holder de samme komponenter som pyramidesi destrengsbanen (Fig. 5.13). Hos de fleste menne¬ sker strækker tractus corticospinalis ventralis sig kun ned gennem cervikaldelen af medulla spina¬ lis. Nervetrådene i tractus corticospinalis ventrali er også krydsede, idet trådene krydser over ti modsatte side ved det segment, hvori de skal in nervere den motoriske forhomscelle (Fig. 5.13 og 5H)-

Corona radiata

Thalamus Capsula Interna Qlobus

pallidus

Mesencephalon

© Crus cerebri

TTactus rubrospinalis ligger i sidestrengen umid¬ delbart ventTalt foT tractus corticospinalis latera¬ Pons

Corlrticonucleære fibre til hjiernenervekerner

Medulla

oblongata

O,

--

Pyramis

Cervicak medulla spinalis

Lumbosacrale medulla spinalis

Fig. 5.14 Forløbet af pyramidebaner), tractus corti¬ cospinalis, gennem CNS. Efter Fitzgerald og Folan-

Curran.

Pyramidebanens axoner terminereT på bådeaog y-neuroner. Forbindelserne er excitatoriske og anvender glutamat som neurotransmitter. Det antages imidlertid, at kun ca. 10 % af pyramideba¬ nens axoneT ender direkte på disse neuroner. Langt størstedelen innerverer interneuroner i me¬ dulla spinalis, som til gengæld ved synaptisk kon¬ takt modulerer aktiviteten i a-neuronerne. PyTa¬ midebanen er isæT ansvarlig for de nerveimpul¬ ser, der formidler den bevidste muskelkontraktion distalt på ekstremiteterne, for eksempel finger¬ spidsernes finmotorik.

lis (Fig. 5.9, 5.13 og 5.15). Trådene er ligesom pyTa midesidestrengsbaneme krydsede. De hidrøre fra nucleus ruber i mesencephalon, hvor de allere de krydseT midtlinjen (i decussatio tegmentali ventralis) (Fig. 5.15). De ender i laminae V, VI og VI Funktionen af tractus rubrospinalis hos menne¬ sket er uklar. Den har formentlig betydning fo muskelkontTaktioner, blandt andet i forbindels med ligevægtsreflekser. Måske har den betydnin for aktiviteten i pyTamidebanen ved på medull spinalis niveau at kunne modulere aktiviteten a de corticospinale axoners synaptiske kontakter.

De øvrige descenderende ledningsbaner er lokali

seret til forstrengen, men de er blandet med hin anden og med de øvrige baner i forstrengen. Dere lokalisation kan kun vises med sensitive, neurona le tracingsforsøg. Det drejer sig om tractus reticu lospinalis, tractus vestibulospinalis og tractus tec tospinalis. De ender alle i synapser omkring for hornscelleme.

Tractus tectospinalis er en krydset (Fig. 5.9, 5.13 o

5.15) bane beliggende i forstrengen. Den udsprin ger fra de dybe lag af colliculus superior, kTydse midtlinjen i mesencephalon (decussatio tegmen talis dorsalis) og formidler forbindelse mellem re flekscentre for synet og tværstribet muskulatu Den når kun ned til de øverste cervikalsegmente Ledningsbaner i medulla spinalis

Colliculus superior Lemniscus medialis

Crus cerebri Substantia nigra

u

*

r Nucleus ruber ,

\

'j

N III

Tractus rubrospinalis

\

Cervikale del af medulla spinalis

Tractus tectospinalis

\J

Fig. 5.15 Tractus tectospinalis og tractus rubrospinalis. I lighed med pyramidebanen krydser begge midtlinjen. Efter Pritchard og Alloway.

og ender primært i laminae VI, VII og VIII. Aktivitet

blodkar, vejrtrækning, pupilkontraktion, fordø¬

i denne bane er en vigtig forudsætning for reflek¬

jelse m.m.

torisk hoveddrejning mod pludselig optræden af uventede ting i ens perifere synsfelt.

Tractus vestibulospinales består af en lateral

Tractus reticulospinalis kommer fra formatio re¬

ukrydset bane fra nucleus vestibularis lateralis (Deiters kerne) og en mindre ukrydset fra nucleus

ticularis i hjernestammen, som modtager bilate¬ rale projektioner fra cortex cerebri og sender ipsilaterale descenderende projektioner til laminae VII, VIII og IX i medulla spinalis. Fibrene i tractus reticulospinalis (Fig. 5.9 og 5.13) udøver en hæm¬ mende virkning på de motoriske forhomsceller via regulation af aktiviteten i interneuroner. De reticulospinale tråde regulerer især aktiviteten i den aksiale muskulatur og ekstremiteternes proximale muskulatur. Fra de pontine raphe-kerner løber også tråde via tractus reticulospinalis til la¬ mina II, hvor serotonin frigjort fra disse nerveterminaler kan hæmme smertetransmissionen ved at stimulere neuroner til at producere enkephalin (Fig. 5.12). Med fibrene i tTactus reticulospinalis lø¬ ber endvidere efferente impulser til cellerne i la¬ teralhornet, som haT betydning for en række autonome funktioner som hjerteslag, tonus i

vestibularis medialis. Begge kerner er en del af det store vestibulære kemekompleks, der ligger på grænsen mellem medulla oblongata og pons. De to tractus vestibulospinalis ligger i forstrengen (Fig. 5.9 og 5.13). Vestibulærkernerne er ansvarlige for ligevægtsrefleksen. Især har tractus vestibulo¬ spinalis lateralis betydning for opretholdelse af le¬ gemets posturale (opretstående) position gen¬ nem innervation af motoriske forhornsceller til ekstensormuskulaturen gennem hele medulla spinalis. Af samme grund er denne bane Tefleksmæssig aktiv ved faldbevægelseT, hvor kontrakti¬ on af ekstensormusklerne skal afbøde et fald. Tractus vestibulispinales ender ikke direkte på de motoriske forhomsceller, men på neuroner i lami¬ na VII og VIII, hvorfra der er forbindelse til a- og yneuronerne i lamina IX. TTactus vestibulospinalis medialis fører impulser fra nucleus vestibularis

Medulla spinalis

medialis, som innerverer motoriske forhomscelier

i hals- og thorakalsegmenteme, hvilket er af be¬ tydning for bevægelse af hovedet. De vestibulospinale baner er endvidere vigtige ved koordinati¬ on af bevægelser af øjne, hoved og ekstremiteter i forbindelse med opretholdelse af ligevægt (be¬

L3

3

skrives i kapitel 10).

cr LL

S1

Reflekser En refleks er betegnelsen for et prædetermineret, automatisk respons på et stimulus udført gen¬ nem forbindelser etableret af mindst to neuroner. Impulserne i Tefleksbuen tager deres begyndelse i en sansereceptoT i neuronets perifere ende. Der er identificeret sansereceptoTeT for en lang række sansekvaliteter som tryk, berøring, smerte, tem¬ peratur. I de tilfælde, hvor impulserne i refleksen

forløber igennem segmenter i medulla spinalis, uden af brede sig ud over denne, taler man om en spinal refleks (Fig. 5.16). Eksempler på spinale re¬ flekser er patellar- og bicepsreflekseme, hvoT man ved et let slag på henholdsvis senen af m. quadri¬ ceps femoris og m. biceps brachii opnår en kortva¬ rig strækning af musklen. Ved slaget aktiveres muskeltenene og sender proprioceptive impulser til medulla spinalis, hvor a-neuroner efterfølgen¬ de aktiveres (Fig. 5.17). Resultatet bliver en kortva-

2

4’* N. femoralis N. ischiadicus

Muskelten 5

Flexormuskler-

1

Patellar-refleksen. Ved anslag af patella (1) løber impulser i la-neuroner med informationfra

Fig. s.17

muskeltenen (2), som monosynaptisk kan interagere med alfa-neuronet i en agonistmuskel (3) eller sti¬ mulere et inhibitorisk interneuron (4) til at hæmme transmissionen i en antagonistmuskel (5). Formatio reticularis (F.R.) sender via tractus reticu/ospinalis projektioner til inhibitoriske interneuroner i medul¬ la spinalis. Efter Fitzgerald og Folan-Curran.

rig kontraktion af musklen, som fremkalder e spjæt af ekstremiteten.Samtidig med kontraktio

i disse muskler, må musklerne i antagonistern afslappes. Dette gøres ved samtidig aktivering a inhibitoriske interneuroner (reciprok inhibition Hvis en refleks er svag eller ikke kan fremkaldes

Fig. 5.16 Spinale reflekser. I venstre side ses en mo¬

nosynaptisk refleks. Til højre er der indskudt et inter¬ neuron, hvorfor refleksen betegnes som polysynap-

tisk.

kan årsagen være manglende overledning et ste i Tefleksbuen. Der indgår typisk kun to neuroneT i refleksbu en: Et neuron i spinalgangliet og den motorisk for homscelle, hvorfor Tefleksen også betegnes mo

nosynaptisk. Mellem de to neuroner kan der vær Reflekser

©

indskudt andre neuroner (interneuroner), hvis ak¬ tivitet kan modulere aktiviteten i refleksbanen. Aktiviteten kan også moduleres af descenderende baneT fra cortex cerebri og formatio reticularis via reticulospinale projektioner, som kan inhibere forskellige steder i refleksbuen, f.eks. inhibition af impulsoverforsel mellem spinalganglieneuron og interneuron eller mellem intemeuron og moto¬ risk forhomscelle. En forstærket refleks skyldes

ofte bortfald af disse hæmmende impulser fra storhjernebaTken og formatio reticularis til for¬

hornscellerne. Mange reflekser indebærer mange flere led end patellairefleksen og rubriceres som polysynaptiske reflekser. Et eksempel på dette er akkomodationsrefleksen, hvor deT optræder akkomodation og pupilforsnævring ved fokusering på objekter på nært hold.

5-5

TRAUMATISK PÅVIRKNING AF RYGMARVEN Ved voldsomme påvirkninger af columna vertebra-

medfører kontraktion af muskulaturen. Spasticite¬

lis, f. eks ved trafikulykker, nedstyrtning eller hoved¬

ten skyldes bortfald af den hæmmende indflydelse,

spring på for lavt vand, kan der optræde læsioner af

som formatio Teticularis udøver på de motonske for-

medulla spinalis. En fuldstændig overrivning af me¬

homsceller via tractus reticulospinalis’ innervation

dulla spinalis resulterer i et tværsnitsyndTom: Lam¬

af inhibitoriske interneuroner. Forsøg på udstræk

melse (parese) af al tværstribet muskulatur kaudalt

ning af muskulaturen vil derfor aktivere de afferente

for læsionen ledsaget af ophævet sensibilitet i sam¬

la-neuroner, som ved stimulation af a

me område. Hvis alle fire ekstremiteter er lammede,

foranlediger kontraktion af skeletmuskulaturen.

kaldes tilstanden for tetraplegi, hvis kun undereks¬

Hos spastikeren er der endvidere permanent øget

tremiteterne er paretiske, taler man om paraplegi.

muskeltonus grundet hyperaktiviteten i a-neuro-

Samtidig ophører den cerebrale kontrol af autono¬

bækkenorganeme imidlertid af centre i medulla spi¬

neme. Det bør nævnes, at der ikke kan optræde spa¬ sticitet, hvis der isoleret forekommer læsion af pyramidebanen (hvilket er meget sjældent), da inhibitio¬ nen fra den indirekte bane, tractus Teticulospinalis,

nalis. Blæren bliveTtil en spinalblære, der automa¬

fremdeles er aktiv.

me funktioner som defækation og blæretømning. Efter nogen tids forløb overtages kontrollen med

tisk tømmer sig, når den er dilateret i en bestemt

neuronerne

Ved halvsidig læsion af medulla spinalis fore¬

grad. Også erektions- og ejakulationsreflekseme er

kommer der et samsidigt bortfald af dybdesensibili¬

til stede og kan fremkaldes hos patienter med tvær¬

teten (bagstrengsbaneme) og tryk og berøring (trac¬ tus 5pinothalamicus ventralis) kaudalt for læsionen,

snitsyndrom.

spinalis optræder der kaudalt for overskæringsste¬

men modsidigt bortfald af smerte- og temperatur¬ sansen (tractus spinothalamicus lateralis) grundet

det samsidig lammelse af den tværstribede musku¬

overkrydsningen af trådene i det spinothalamiske

latur (hemiplegi). Lammelsen er spastisk, hvilket vil

system.

Hos patientermedhalvsidigelæsioner af medulla

sige, at forsøg på at bevæge ekstremiteten passivt,

(flftj)

Medulla spinalis

o

Hjernestammen Ved tværsnit af medulla spinalis er den grå sub¬ stans samlet centralt i området omkring canalis centralis, og selv om der er regionale variationer i konturen, er det tydeligt, at den principielle op¬ bygning med forhorn, baghorn og lateralhom gåT igen på alle niveauer af rygmarven, bortset fra at lateralhomet ikke findes i alle spinale segmenter. Ved overgangen fra medulla spinalis til hjerne¬ stammen ændres konturen af den gTå substans imidlertid dramatisk, idet først forhornets og lidt mere rostralt også baghornets grå substans bliver brudt op af hvid substans, således at man på tvær¬ snit ser panede samlinger af grå substans, ofte i form af kerner eller grupper af kerner, hvorimel¬ lem den hvide substans eT beliggende. Mens de større kerner, f.eks. de motoriske og sensoriske hjemenervekerner, haT deres egen selvstændige udbredelse, findes der mindre grup¬ per af nerveceller, som udgør et diffust hetero¬ gent område sammen med de nervetråde, der for¬ binder dem indbyrdes. Dette netværkslignende system kaldes formatio reticularis. Formatio reti¬ cularis strækker sig op igennem hele hjernestam¬ men, og forskellige dele af dette Tegulerer vitale funktioner som bevidsthed, kredsløb og ånde¬

dræt. Hjernestammens makroskopiske anatomi eT beskrevet i kapitel 1. I dette kapitel gennemgås hjernestammens histologiske organisation: Hjer¬ nestammens grå substans gennemgås i de re¬ spektive underafsnit af hjernestammen, dvs. i me¬ dulla oblongata, pons og mesencephalon, mens den hvide substans beskrives samlet grundet neTvecelleudløbemes udbredelse universelt i hjerne¬ stammen. Til sidst i kapitlet gennemgås formatio reticularis. En systematisk beskrivelse af hjerne¬ nerverne er henlagt til kapitel 7.

Hjernestammens grå substans Medulla oblongata

Hjernestammens kaudale afsnit, medulla oblon gata, har distalt stor lighed med medulla spinalis mens den rostTalt åbner sig bagtil og danner bun¬ den i 4. hjerneventrikel. De to afsnit af medull oblongata kaldes henholdsvis for den lukkede o den åbne del. De to afsnit adskiller sig tydeligt p tværsnit (Fig. 6.1 og 6.2 ). Hjemenervekerner

Hjernenervekerneme i medulla oblongata omfat ter nucleus nervi hypoglossi, nucleus dorsalis ner vi vagi, nucleus salivatorius inferior, nucleus am biguus, nucleus tractus solitarius og nucleus spi nalis nervi trigemini.

Nucleus nervi hypoglossi (Fig. 6.2) er en moto risk kerne, som er en forlængelse af forhornet medulla spinalis. Den har form som en kort cylin der, der ligger tæt ved midtlinjen helt dorsalt i me dulla oblongata. Den laver en pTominens i den ne derste spids af fossa Thomboidea. Kernen indehol der nerveceller, der ligner de motoriske forhorns celler i medulla spinalis. Nervecellernes axoner lø ber fremad og lateralt til nervens apparente ud spring umiddelbart foran oliva for at passere u gennem canalis nervi hypoglossi til innervation a tungens tværstribede muskler. Nucleus dorsalis nervi vagi (Fig. 6.2) liggeT late ralt for hypoglossuskemen. Dens nerveceller e betydeligt mindre end cellerne i hypoglossusker nen. Cellemes axoner fører parasympatiske im pulser ud til den glatte muskulatur og de kirtleT der forsynes af n. vagus. Caudault smelter de t nuclei dorsales nervi vagi sammen til én keme som kaldes nucleus commissuralis. Hjernestammens grå substans

©

Fasciculus gracilis Nucleus gracilis

Fasciculus cuneatus

Sty \

Nucleus cuneatus Nucleus spinalis nervi trigemini N. accesorius pars vagalis

m

5 ii

Vj

Tractus spinalis n. trigemi

Fibrae arcuatae internae

XT

•y

k*

OJ

Tractus rubrospinalis

mm ——

Formatio reticularis

w

Columna ventralis

s&3

>

Tractus spinocerebellaris dorsalis Tractus spinocerebellaris ventralis

->•

Tractus spinothalamicus ventral

J’y

m

Fasciculus longitudinalis medialis

Tractus vestibulospinalis

Decussatio pyramidum

/

Tractus tectospinalis

Tractus corticospinalis lateralis

Tractus corticospinalis ventralis

Fig. 6.1 Tværsnit gennem medulla oblongatas lukkede del.

Fasciculus longitudinalis dorsalis

Nucleus vestibularis medialis. Nucleus vestibularis lateralis.

jrV)

Nuclei cuneatus et gracilis

Tractus spinalis n trigemini

_

_

Nucleus spinalis nervi trigemini

s

Ventricuius quartus

:

V

-Nucleus dorsali


:

Colliculus superior Periaqueductale grå substans Corpus geniculatum mediale Lemniscus medialis Nucleus ruber Substantia nigra

Crus cerebri N III

Fig. 7.5 Skematisk tværsnit af mesencephalon i niveau med colliculus superior. Der henvises til Fig. 6.6for en korrekt gengivelse af hjernestammens histologi. N. Ill = n. oculomotorius. N. Ill acc. = n. oculomotorius accesso¬

i

rius.

M. ciliaris

M. sphincter pupillae

N. opticus Ganglion ciliare

Tractus

*s>u
. i t , ; ,

?

* TV

'

A

m

Fig. 8.6 Lysmikroskopisk billede af cortex cerebri hos mennesket. Billedet viser den såkaldte præfrontale cortex, der udmærker sig ved at have en hø] repræ¬

Éi«t®SS

SillSsftf - n-v

vi

~

Wå&miM Øj

Ventrikel

Fig. 8.5 Lysmikroskopisk billede, der viser deforskelli¬

ge lag i den motoriske del af cortex cerebri hos rotten. Bemærk de store perikarya i lag V (pilehoved). Thalamus, thalamokortikale projektioner og cortex cerebri

sentation af nervecellelegemer i alle seks lag.

thalamus. I dette lag findes også et bundt af tangentielle fibre (Baillargers ydre lag). 5. Lamina pyramidalis intema. Her ligger middel¬ store og meget store pyramideformede celler, hvis axoner løber ned til corpus striatum, til ce¬ rebellum, til hjernestammen og medulla spi¬ nalis. 1 5. lag findes også et bundt af tangentiel¬ le fibre (Baillargers indre lag). 6. Lamina multiformis. Cellerne her er af vari¬ erende form, mange af dem sender axoner til thalamus. For forbindelserne til og fra cortex cerebri gælder den hovedregel, at de afferente fibre primært ind¬ går synaptisk forbindelse med nerveceller i lagene 2 og 4, og at de efferente impulser oftest har ud-

Fig. 8.7 Brodmanns inddelin

Mk

imm i8IL_ 3

fe «£i“«

af cortex cerebri. Øverst: Hjer¬ nen setfra lateralsiden. Nederst: Den medialeflade.

mm * itf

9K

.V.\

ÉSgg? »

Ali gangspunkt i axoner fra cellerne i lag 5. De enkelte lag i cortex cerebri har ikke samme tykkelse over¬ alt. I de områder, der fungerer som endestation for afferente impulser (sensorisk cortex), er især lag 4 særlig tyk. Cortex af denne type benævnes derfor også »granulær cortex« (Fig. 8.5). De områ¬ der af cortex, som eT udgangspunktet for de lange efferente baner (motorisk cortex), indeholder sær¬ ligt mange celler i det 5. lag, lamina pyTamidalis interna. Til gengæld er det 4. lag meget tyndt, og denne type af hjernebark kaldes derfor ofte »agranulær cortex« (Fig 8.6). I den granulære cortex danner lagene vertika¬ le enheder, moduler, der har form som søjler med en diameter på lidt under en halv millimeter, og som hver indeholder nogle få tusinde nerveceller.

M

Cellerne i en sådan søjle behandler i fællesska sanseimpulser af en bestemt karakter. Store de af sensorisk cortex er bygget op som en mosaik a sådanne søjler. Til trods for, at deT er lokale foT skelle i hjernebarkens tykkelse og cellearkitektu har kvantitative undersøgelser vist, at antallet a nerveceller pT. mm1 er det samme næsten overa bortset fra synscentret i occipitallappen, hvor ce letætheden er meget større. Den nøjere cellulære opbygning af de enkel områder af cortex cerebri blev kortlagt af Bro mann, som allerede i 1909 foreslog et nummersy stem til betegnelse af hjernens områder (area

med ensartet opbygning. Han benævnte oprinde ligt i alt 52 områder ud fra den histologiske opbyg ning (Fig. 8.7). Cortex cerebri

$

Somatosensorisk cortex

Gyrus postcentralis

2

Somatosensorisk cortex består af den primære somatosensoriske cortex (SI), som er beliggende i gy¬ rus postcentralis, hvori de ascenderende sensori¬ ske ledningsbaner ender. Desuden findes en se¬ kundær somatosensorisk cortex (Sil), som har for¬ bindelse med thalamus og Teciprok forbindelse med primær somatosensorisk cortex. Den primære somatosensoriske cortex ligger i gyrus postcentralis, der opdeles TostTalt fra i area 3a og 3b (Fig. 8.8), som begge ligger i dybden af sul¬ cus centralis. Kaudalt for area 3 ligger på toppen af gyrus poscentralis area 1 og 2. Area 3a modtager fibre med proprioceptiv og nociceptiv informati¬ on. Area 3b og area 1 modtager tryk- og berørings¬ impulser fra huden. Area 2 modtager input fra area 3 og 1 og rummer »komplekse« nerveceller, der reagerer på tredimensionel genkendelse af objekter (steTeognose).

1 6

3b 3a

Sulcus jstcentralii

4

Sulcus centralis

Anteriort

Fig. 8.8 Inddelingen af den somatosensoriske cortex

cerebris væsentligste områder. Efter Nadeau et al.

Den sekundære somatosensoriske cortex har været genstand for talrige elektrofysiologiske un¬

dersøgelser på forsøgsdyr. Hos mennesket har man med funktionelle NMR-undersøgelser lokali¬ seret Sll-området til at ligge inferiort i gyrus postcentralis lige over sulcus lateralis (Fig. 1.27). Højre

» -rot*’ M-»v

WA \

—

-

.4—

Li P$

W

Ltp

-LOWER LIP TEETH, GUMS, JAW

—TONGUE

Fig. 8.9 Frontalsnit gennem gy¬ rus postcentralis, der viser lokali sationen af de kortikale repræ¬

PHAR''**

sentationsområderfor legemets

/

sensoriske projektioner. Forde¬

lingsmønstret betegnes en homunculus.

O

Thalamus, thalamokortikale projektioner og cortex cerebri

Corpus callosum Fornix Amygdala

Hippocampus

( Septale kerner

r

Nucleus basalis Amygdala

—

’

Hippocampus

Fig. 8.10 Den basaleforhjernes cholinerge projektioner. Cholinacetyltransferase-holdige neuroner i de septal kerner og nucleus basalis producerer acetylcholin, der virker som neurotransmitter i hippocampus, amygdala og cortex cerebri. Bemærk, at nucleus basalis især projicerer til cortex cerebri, mens de septale kerner beliggen de i septum mellem de to laterale ventriklerfortrinsvis sender sine projektioner ind i hippocampus og herfra videretil amygdala. Hæmning afacetylcholins nedbrydning er et af angrebspunkterne ved behandling af Alzheimers sygdom. Efter Fitzgerald og Folan-Curran.

og venstre Sll-områder er indbyrdes forbundne gennem axoner i corpus callosum. De to områdeT er involveret i højere kortikale funktioner, såsom at kunne identificere et tal skrevet på huden (ciffersans). Area 5 og 7 er både associerede med somatosensorisk cortex og har reciprok forbindelse med de motoriske områder i frontallappen, og på denne måde kan indkommende somatosensoriske informationer være med til at påviTke de mo¬ toriske systemer. Area 7 har endvidere forbindelse med den sekundære synsbark. I gyrus postcentralis er neuronerne organiseret i anatomiske og funktionelle søjler, der hver mod¬ tager information fra bestemte Teceptoiregioner, som for eksempel kan være så lidt som få mm* hud på en finger hos mennesket, eller hos forsøgsrotten bare et enkelt følehår. Projektionerne fra de forskellige dele af legemet til somatosensorisk cortex udviser en homunculus med hovedet ven¬

dende nedad (Fig. 8.9), hvilket skyldes de somato sensoriske forbindelsers somatotopiske organisa tion (se kapitel 11). Der er imidletid ret store indiv duelle forskelle i lokalisationen af de sensorisk impulser i gyms postcentralis, og nervecellern udviser tillige en betydelig plasticitet, også ho voksne personer. Hvis sanseimpulserne fra et be stemt kropsafsnit ophører som f.eks. efter en am putation, vil de nerveceller, der modtog impuls fra det pågældende område, efterhånden betjen andre kropsafsnit.

Neurotransmittere i neocortex

Næsten alle beskrevne neurotransmittere borts fra acetylcholin og monoamineme produceres nervecellerne i cortex ceTebri (Fig. 2.19). Den vigtig ste neurotransmitter i de store motoriske proje Neurotransmittere i neocortex

©

>

tionsbaner er den excitatoriske aminosyre, glutamat. IntemeuroneT i cortex cerebri udtrykker den inhibitoriske aminosyre GABA. Der findes endvi¬ dere neuroner, som indeholder aspartat og glycin. De fleste beskrevne neuropeptider er også til stede i interneuroneme. Af disse kan nævnes sub¬ stans P, vasoaktivt intestinalt polypeptid (VIP), peptid histidin isoleucin (PHI). Disse neuropepti¬ der kan modulere aktiviteten i neocortex. Glutamat er også involveret i det afferente in¬ put til neocortex. Således eT denne aminosyre lo¬ kaliseret til de neuroner, der projicerer tilbage fra thalamus som en del af basalgangliernes direkte og indirekte baner (se kapitel 11). Cortex cerebri modtager også ascenderende projektioner via »the medial forebrain bundle« (fasciculus telencephalicus medialis), som ikke afbrydes i thala¬ mus (se også kapitel 6). Disse projektioner inde¬ holder monoaminer som serotonin, noradrenalin og dopamin. Det største input kommer fra de serotonerge raphekerner i hjernestammen. De dopaminerge projektioner er interessante, da psykiske sygdomme som skizofreni og maniode¬ pressiv psykose formentligt involverer dysfunk¬ tion af disse projektioner. Cholinerge neuroner projicerer også til neo¬ cortex. Nervecellelegememe findes i nucleus ba¬ salis (beskrevet af Theodor Meinert i 1872) og de såkaldte septale kerner beliggende i forhjernen henholdsvis ventralt og medialt i forhold til nu¬ cleus lentiformis (Fig. 8.10). Disse kerner sender projektioner til hele neocortex uden mellemlig¬ gende synaptisk afbrydelse i thalamus. Af samme grund har de cholinerge projektioner stor lighed med de serotonerge, noradrenerge og dopami¬ nerge projektioner fra formatio reticularis (se ka¬ pitel 6). De cholinerge projektioner har klinisk re¬ levans, da man ser en nedsat cholinerg stimulati¬ on af neocortex ved demens, som kan behandles farmakologisk med inhibitorer af acetylcholin¬ esterase.

Thalamus, thalamokortikale projektioner og cortex cerebri

8.1

ALZHEIMERS SYGDOM Alzheimers sygdom er årsag til mere end halvdelen

af alle demenstilfælde, og da risikoen for at få syg¬ dommen øges med stigende levealder, tiltager an¬ tallet af patienter med denne sygdom i hele den

vestlige verden. Der findes i Danmark ca. 35.000

Alzheimer-patienter. Hovedsymptomet ved Alzhei¬ mers sygdom er en hurtigt progredierende mental reduktion, samtidig med at de motoriske færdig¬

heder bevares nogenlunde. Sygdommen begynder med tiltagende hukommelsessvigt, patienten kan ikke kende de nærmeste familiemedlemmer og

kan efter få måneder blive helt desorienteret i tid

og rum. Årsagen til Alzheimers sygdom kendes ik¬ ke. Hjernens vægt aftager med stigende levealder,

og der forekommer tillige et moderat tab af nerve celleT. For hippocampus’ vedkommende gælder det, at ca. 5 % af nervecellerne forsvinder for hvert tiår fra 50-års alderen. Ved Alzheimers sygdom af-

lejres et abnormt proteinstof, beta-amyloid, imel¬ lem nervecellerne. Samtidig fyldes cytoplasmaet i

neuronerne i hippocampus medfibriller, og celler¬ ne skrumperind og dør. Ud over hippocampus rammes også nucleus basalis. Man antager, at det netop er bortfaldet af de cholinerge »igangsætten¬ de« projektioner til cortex cerebri, der er ansvarlig for mange af symptomerne.

HemisfæredoTninaTis og sprog Et egentligt talesprog findes kun hos mennesket.

Det anvendes ikke blot eksternt som kommunika¬

tionsværktøj, men også internt, når tanker og fø¬ lelser skal bearbejdes. Evnen til fonation eT knyttet til bestemte områdeT i cortex cerebri, som kaldes talecentre. Hos de fleste mennesker findes kun et talecenter i den ene hemisfære, som benævnes den dominerende hemisfære. Hos højrehåndede personer er det sædvanligvis den venstTe hemis¬ fære, der er dominerende. Modsat den alminde-

lige antagelse har de fleste venstrehåndede perso¬ ner også deres talecentre i venstre side. I sjældne tilfælde (hos 5 %) kan der findes talecentre i begge hemisfærer. Nedadtil og bagtil på frontallappens laterale flade i den dominerende hemisfære (areae 44 og 45) ligger Brocas sprogcenter (Fig. 8.7). Her koordineres de muskler, der er aktive ved

fonation. 8.2

AFASI Ved destruktion af Brocas sprogcenter optræder en tilstand, der kaldes ekspressiv afasi. Patienten kan

forstå tale, men han kan selv ikke meTe formulere ord eller udtale dem, skønt musklerne i larynx, læ¬

ber og tunge ikke er lammede og stadig kan kon¬ traheres, f.eks. ved synkning. Der findes også et centrum forforståelse af ta

len. Det medinddrager den nederste del af parietal lappen og den øvre del af temporallappen i den do

minerende hemisfære (area 22) og benævnes Wer¬

nickes sprogcenter (Fig. 8.7). Her er opmagasineret mønstre for ord og sætninger, og en destruktion af Wernickes sprogcenter vil medføre, at talesprog af

den pågældende bliver opfattet som helt uforståe

lig (impressiv afasi) samtidig med, at patientens

eget sprog bliver til en lang række af meningsløse lyde.

Hemisfaeredominans og sprog

O

o

Ascenderende banesystemer Det somatosensoriske system Det somatosensoriske system kan defineres som det system, der sender sanseinformation fra hud, led og muskler til cortex cerebri. I det somatosen¬ soriske system indgåT exteroceptive og proprio¬ ceptive ledningsbaneT, hvoraf de exteroceptive starteT ved receptororganer placeret i huden. De opdeles i baner, der fører tryk- og beTøringsimpulser og baneT, der fører smerte- og temperaturim¬ pulser. Disse sansemodaliteter kan groft henføres til to systemer: et protopatisk (dyb, pulserende, diffus) og et epikritisk (skarp, lokaliserbar, diskriminativ) system med henholdsvis lav og høj spa¬ tial opløsning (Fig. g.i). De proprioceptive led¬ ningsbaner kommer fra muskel- og senetenene beliggende i henholdsvis tværstribet muskulatur og tilhørende sener (se også kapitel 5). Der findes også ascenderende proprioceptive ledningsbaner, der løbeT til cerebellum uden direkte at aktivere cortex cerebri, hvorfor de også karakteriseres som »ubevidste proprioceptive«. Disse baner er invol-

veret i cerebellums kontrol med muskelbevægel ser og beskrives i kapitel 11. De somatosensoriske impulseT fra kropsvæg gen, ekstremiteterne og halsen løbeT ind i CN gennem spinalnerveme, mens de tilsvarende im pulser fra ansigtet formidles via n. trigeminu Dog føres somatosensoriske impulser fra område som mellemøret, ydre øregang og dele af pharyn i n. glossophaTyngeus og n. vagus. Første neuron den sensoriske bane udgøres af en pseudounipo lær gangliecelle, hvis perikaryon ligger i spina gangliet, ganglion trigeminale, eller sensorisk ganglier tilhørende n. glossopharyngeus og n. v gus. De proprioceptive tTåde i nervus trigeminu der går til nucleus mesencephalicus nervi trigem ni, har dog føTste neurons perikaiyon beliggende selve kemen i mesencephalon, som beskrevet i k pitel 7. Den pseudounipolære gangliecelles perife re udløber eT ofte i kontakt med et receptororga mens den centrale udløber løber ind i CNS, hv den indgår i synapse med 2. neuron, som efterfø gende krydseT midtlinjen og sender projektion

Protopatisk

Epikritisk

Temperatur, smerte

Tryk, berøring, vibration

Let berøring

position, ciffer, genstand

Rummelig opløsning

Lav

Høj

Fibertype

IV (C)

l-ll (A-ot; A-p)

Tractus

Bagstrengsbaneme

Sansemodalitet

Ascenderende bane

spinothalamicus

Fig. g.i Sansemodaliteteme i det somatosensoriske system kan opdeles i protopatiske og epikritiske. Efter N deau et al. Det somatosensoriske system

A

B

m

•


1

2 Mesencephalon

3

Pons

1 4

Medulla oblongata

O'

O 5

f

C

>-

7/

1

if r

6 Medulla spinalis

2j

R6~U Fig. 9.2 Ascenderende projektionsbanersforløb i CNS. A) Bagstrengsbanerne. B) Det anterolaterale system. C) Snitorienteringen i deforskellige niveauer af CNS markeret med et ciffer. Efter Paulson et al.

thalamus. Herfra føres de somatosensoriske im¬ pulser rostralt fra tredje neuron til sensoriske om¬

råder i neocortex (primært areae 3, 1, 2).

(2ÿ

Ascenderende banesystemer

Tryk- og berøringssansen TTyk- og berøringssansen omfatter to forskellige sansekvaliteter (Fig. 9.1). Det lette tryk, der giver en ukarakteristisk, vanskeligt lokalisérbar fomem-

melse, mens den såkaldte diskriminative berø¬ ringssans er langt mere præcis. Den diskriminati¬

ve berøringssans gør det muligt foT eksempel at opfatte to elementer, der samtidig berøres huden, eller at opnå tredimensionel fornemmelse ved at føle en genstand anbragt i håndfladen (stereognose). Berøringer detekteres af mekanoreceptorer, hvoraf to, Merkel-cellen og Meissner-korpusklen, er beliggende superfidelt i huden (der henvises til histologiske lærebøger for en nærmere beskrivel¬ se af mekanoreceptoremes histologi). Merkel-cel¬ len eT langsomt adapterende og fyrer vedvarende, så længe huden berøres. De er velegnede til at de¬ tektere diskriminative berøringer og til at infor¬ mere om objekters form og struktur. Meisner-korpuskler findes især på fingerspidser, håndflader og fodsåler. De er hurtigt adapterende og respon¬ derer kun kortvarigt ved stimulation. De informe¬ rer blandt andet om bevægende objekter, ligesom de eT informative, hvis man er ved at tabe objekter holdt i håndfladen. Dybere i huden findes Ruffinilegemer og Pacini-korpuskler, som responderer på tryk af større hudflader. Ruffini-legemer er lang¬ somt adapterende. De er informative, hvis huden strammes ved strækning af fingre og tæer. Derved er det også betydningsfuldt for proprioceptive im¬ pulser. Pacini-korpuskler er hurtigt adapterende og meget følsomme for vibrationer i huden. Ende¬ lig medvirker nerveender, der lægger sig omkring hårsækkene, til følesansen, idet der sker en aktive¬ ring af disse, når hårene bøjes Impulser, der fører den diskriminative følesans fra krop og ekstremiteter, løber via spinalgangliet ind i bagstrengen (Fig. 9.2) og ascendereT til bagstrengkememes nucleus gracilis og nucleus cuneatus (Fig. 5.6), således at fibre fra underekstremi¬ teter og nedre truncus ligger mest medialt, og fi¬ bre fra overekstremiteter og øvre truncus lateralt. I nucleus cuneatus og gracilis synapses med 2. neurons perikaTyon, som sendeT deres axoner ventralt i medulla oblongata og krydser midtlin¬ jen i decussatio lemniscorum umiddelbart ro-

stralt for pyramidebanens krydsning (Fig. 6. Herefter ascenderer axoneme i lemniscus media lis, som er en smal ledningsbane, der i medul oblongata liggeT med sin længdeakse vertika over pyTamis, men som i pons og mesencephalo er orienteret med sin længdeakse i horisontalpla net adskillende hjernestammen i en ventral og e dorsal del (Fig. 6.2-6.6). Axoneme synapser med neurons perikarya i VPL i thalamus (Fig. 8.1) (se k pitel 8), hvis axoner efterfølgende projicerer ge nem radiatio thalamica superior i capsula intem til sensorisk cortex i gyms postcentralis. Fra ansigtet forløber den diskriminative føl sans gennem nen/us trigeminus, deT har førs neurons perikaryon beliggende i ganglion trigem nale (Fig. 7.9). De centrale axoner fra de pseudoun polære nerveceller i ganglion trigeminale går in hjernestammen, hvor de danner synapse med ne roner i den samsidige nucleus pontinus nervi trig mini. Axoneme fra andet neuron krydser dereft midtlinjen i samme niveau og ascenderer genne hjernestammen dannende en ledningsbane, lem niscus trigeminalis, som ligger lateralt for lemni cus medialis. Axoneme i leminiscus trigemina danner synapse med 3. neurons perikaTyon i n cleus ventral is posteromedialis (VPM) i thalam (se kapitel 8), hvorfra 3. neurons perikaryon send axoner ud i radiatio thalamica superior for at en i gyms postcentralis i lighed med axoneme fra V Impulser for tryk og beTøring føres også ge nem tractus spinothalamicus ventralis (Fig. 5.9 9.2) beliggende på grænsen mellem sidestreng og forstrengen. Tractus spinothalamicus ventra formidler protopatiske tryk og berøringsimpuls (Fig. 9.1). De perifere axoner er mindTe myelinis rede og langsomt transmitterende, end de d projicerer til bagstrengene. Impulserne i den ledningsbane synapseT med nerveceller i bagho net i lamina 1, IV og V, hvorfra axoneme kryds midtlinjen i samme spinale segment og ascend rer kontralateralt i forstrengen i tTactus spinoth lamicus ventralis (Fig. 5.6 og 5.9). Nervetråden tractus spinothalamicus ventralis er anordn Det somatosensoriske system

©

segmentært, så de fibre, der fører impulser fra den nederste del af kroppen, ligger mest lateralt. I me¬ dulla oblongata løbeT tTactus spinothalamicus ventralis sammen med tractus spinothalamicus lateralis og danner lemniscus spinalis, hvorefter disse baners forløb er ens.

Smerte- og temperatuTsansen Nervetråde, der fører temperatur og smerteim¬ pulser, har ingen perifere receptororganeT, men

registrerer temperatur og smerte i hud og musk¬

>

ler gennem frie nerveender fra den pseudounipolære gangliecelles perifere udløber. Termoreceptorer er frie nerveender, og fysiologisk kan man detektere to receptorer for temperatur Den ene eT en kuldereceptor reagerende for temperaturer under hudens temperatur (ca. 32 °C). Den anden receptor aktiveres af temperaturer højere end hu¬ dens. Temperaturimpulseme når især CNS gen¬ nem umyeliniserede C-fibre, men voldsomme kul¬ destimuli kan også føres til CNS gennem de hurti¬ gere ledende A-delta fibre. Der findes to smertesystemer i hud og muskler. Et hurtigt transmitterende system formidler epikritiske smerteimpulser gennem de tykt myeliniserede A-delta fibre. Smerteimpulserne eT lokali¬ serede, tydeligt erkendelige og kan for eksempel skyldes en forbrænding eller et snit fra et glasskår. Et langsommere transmitterende system fører impulser gennem umyeliniserede C-fibre. Dette system formidler en diffus, ofte langvarig og brændende protopatisk smerteoplevelse, som også kan være forårsaget af mekaniske, kemiske eller termiske traumer. Smerte og temperaturimpulser fra kropsvæg¬ gen, ekstremiteterne og halsen føres gennem spinalnerveme ind i medulla spinalis via de doTsale rødder. I medulla spinalis indgår axonerne i sy¬ napse med 2. neuron i lamina I, II og V (Fig. 5.6 og 5.12). De pseudounipolære nerveceller i spinalgang¬ liet, som fører smerte og temperaturimpulser, kan også danne synapse i medulla spinalis’ lag II, IV og V. Den synaptiske transmission i baghornet kan

©

Ascenderende banesystemer

hæmmes eller fremmes af lokale neuroner samt projektioner fra hjernestammen gennem den reticulospinale bane. Fra Tygmarvens gTå substans løbeT fibrene medialt, krydser midtlinjen foran canalis centralis i samme spinale segment og ascendeTer i den modsatte sidestreng, hvor de danner tractus spinothalamicus lateralis (Fig. 5.9 og 9.2). Ledningsbaneme, der fører information om tem¬ peratur, følger smertebaneme, men ligger dorsalt herfor i tTactus spinothalamicus lateralis. De primære neurotransmittere i pseudounipolæTe ganglier udgøres af glutamat, og peptiderne substans P og »calcitonin gene-related peptide« (CGRP). De spinale gangliecellers synapse med 2. neuron i lamina I kan præsynaptisk hæmmes af et intemeuron i substantia gelatinosa (lamina II), hvilket blokerer den videre smertetransmission (Fig. 5.12). Dette indskudte neuron benytter tTansmittersubstansen enkefalin, hvis receptor også har høj affinitet for valmuederivatet, morfin. Samme synapsetransmission hæmmes også af descenderende retikulospinale baner fra raphekemer i me¬ dulla oblongata og locus ceruleus i pons; neuro¬ transmitterne i disse projektioner er henholdsvis serotonin og noradrenalin, hvis frigivelse overord¬ net Teguleres af projektion fra den periaqueductale gTå substans i mesencephalon (Fig. 5.12), som også modtager projektion via det antero-laterale sy¬ stem. Man kan også ved indgift af morfin i epiduralmmmet hæmme ledningsevnen i nervecellerne i substantia gelatinosa (»epidural drop«), Tractus spinothalamicus lateralis tiltager i tyk¬ kelse opadtil, og på grund af smertetrådenes krydsning vil de nye fibre lægge sig på banens me¬ diale flade. Øverst i medulla spinalis vil den latera¬ le del af tractus spinothalamicus lateralis indehol¬ de smertebaner fra den nederste del af kroppen, mens den mediale del indeholder banerne fra den øverste del af kroppen. Ved neurokirurgisk smer¬ tebehandling kan smertebaneme fra et bestemt kropsafsnit overskæres. I medulla oblongata vil tractus spinothalamicus lateralis som omtalt ovenfor smelte sammen med

tractus spinothalamicus ventralis og danne lemni¬ scus spinalis, der ligger tæt ved overfladen bag nu¬ cleus olivaris caudalis. Lemniscus spinalis løber op gennem den bagerste del af pons, og i tegmentum mesencephali lægger den sig tæt op ad den laterale flade af lemniscus medialis for til sidst at ende i VPL i thalamus. FTa thalamus fortsætter fibrene til cor¬ tex cerebri i gyms postcentralis (aTae 3,1,2). Ansigtets smerte- og temperatuTsans beroT på projektion af sensoriske fibre i nervus trigeminus, bortset fra mindre undtagelser som innervationen af øret og dele af svælget som innerveres af n. glossophaTyngeus og n. vagus. De indkommende fibre danner synapse i nucleus spinalis nervi trige¬ mini, der er beliggende i medulla oblongata (Fig. 7.9). Andet neurons axoner krydser derefter til den kontralaterale side af hjernestammen og ascenderer som leminiscus trigeminalis til VPM i thala¬ mus. Lemniscus trigeminalis ligger i hjernestam¬ men sammen medleminiscus medialis og lemnis¬ cus trigeminalis. Efter at have dannet synapse i nucleus ventralis posteromedialis forløber axoneme fra disse neuroner ud i radiatio thalamica superior i capsula intema for at ende i gyms post¬ centralis i cortex cerebri. Det er imidlertid ikke alle smerteimpulserne, deT følger lemniscus spinalis til thalamus og cor¬ tex. Den non-diskriminative diffuse smerte bru¬ ger et »ældTe« multisynaptisk system i hjerne¬ stammen. Således afgiveT lemniscus spinalis kollateraler til neuroner i formatio reticularis i både medulla oblongata og pons. Disse når de intralaminære kerner i thalamus (tractus reti culothai amicus) og projicerer herfra til gyms postcentralis i cortex cerebri som en del af det ascenderende retikulære aktiveringssystem (ARAS) (se kapitel 15). Endvidere projicerer smertetråde i lemniscus spi¬ nalis også til den periaqueductale grå substans i mesencephalon, som nævnt ovenfor. Samlet kan man derfor opregne tre systemer af ascenderende smertebaneprojektioner: 1) Et system til cortex ce¬ rebri via ARAS som bredt informerer om smertegivende påvirkning af legemet, 2) Et til cortex cere¬

bri via VPL og VPM i thalamus som distinkt infor merer om smertens lokalisation og karakter, og

Et til den periaqueductale gTå substans i mes encephalon, som giver mulighed foT på hjeme stammeniveau at nedTeguleTe den indkommend smerteinformation via descenderende projektio til formatio reticularis.

9-1

FANTOMSMERTER Efter amputation af en ekstremitet kan patienten

klage over fornemmelse af smerter i den ampute¬ rede legemsdel. Smerterne har ofte karakter af

brændende eller stikkende fornemmelser og be¬

nævnes fantomsmerter. Også patienter med totalt tværsnitssyndrom, hvor enhver forbindelse mel¬

lem hjerne og rygmaTV er ophævet, kan opleve fan¬

tomsmerter. Endvidere kan personer, der har mis¬ tet synet eller hørelsen, opleve lys- eller lydindtryk. Fantomsmerter i ekstremiteterne kan forklares ved, at arvæv omkring de overskåme ekstremitetsnerver stimulerer overskåme afferenter ril at sen¬ de fejlagtige meldinger ind til CNS. En anden mu¬ lighed kan være, at de nerveceller i thalamus, der normalt modtager sanseimpulser fra det defekte område, har øget følsomheden så meget, at de uden andre nævneværdige stimuli kan sende im¬ pulser til cortex cerebri.

Proprioception

De proprioceptive ledningsbaner fører impuls fra bevæg eapparatet, primært fra muskeltenen

der registrerer musklernes kontraktionstilstan og senetenene, der registrerer spændingen i s

neme. Proprioceptive impulser meddeles imidle tid også fra Ruffini-legemer i huden, som u

strækkes ved ekstention af fingTe og tæer, hvilk kan give information om positionering af ekstr miteternes distale dele. Axonerne, der fører proprioceptive impulse træder ind i bagstrengen i medulla spinalis og d leT sig T-formet i en kort descenderende gren Det somatosensoriske system

©

i

en lang ascenderende gren (Fig. 5.7). Begge grene sender mange kollaterale sidegrene ind i den grå substans i baghornet, hvor de indgår i lokale Tefleksbuer. De ascenderende grene løber rostralt i bagstrengen, hvor fibrene fra de nederste dele af kroppen ligger mest medialt. Antallet af nervetrå¬ de i bagstrengene øges stærkt opefter, og i halsde¬ len er bagstrengene opdelt i et medialt afsnit, fu¬ niculus gracilis, og et lateralt, funiculus cuneatus. Bagstrengsbanerne ender i bagstrengskemeTne, nucleus gracilis og nucleus cuneatus, idet fi¬ brene indgår synapser med kernernes nerveceller, som derved udgør banernes 2. neuron. Axoneme fra 2. neuron krydser midtlinjen i medulla oblon¬ gata (som decussatio lemniscorum) og fortsætter videre i lemniscus medialis for at danne synapse i VPL i thalamus, hvorfra 3. neuron føreT impulser¬ ne videre til gyrus postcentralis i cortex cerebri. Ansigtets proprioceptive information kommer ind til hjernestammen gennem nervus trigeminus. Første neurons perikaryon for de propriocep¬ tive nervetråde er imidlertid beliggende i hjerne¬ stammen, i nucleus mesencephalicus nervi trige¬ mini (Fig. 7.9). Proprioception af mere ubevidst karakter sen¬ des via tractus spinocerebellaris ventralis og dor¬ salis til cerebellum (se kapitel 11).

Smertetransmission fra

indvoldsorganer Sensoriske impulser fra viscera omtales også som in¬ teroceptive, fordi de kommer fra legemets visceTa, blodkarrene og de sensoriske celler ved halsens store arterieT, der registrerer ændringer i blodet home-

ostase (pH, osmolaritet, ion-, ilt og kuldioxydtension). De viscerale sansereceptorer reagerer på tryk¬ ændringer, således at udspiling af organerne udlø¬ ser stærke, men ofte diffust lokaliserbaTe smerte¬ impulser, hvilket eksempelvis ses ved nyre- eller galdestensanfald, hvor sten indkiles i en fraføTende udførselsgang. Smerterne ved tarmslyng skyldes Ascenderende banesystemer

distention af mavetarmkanalen grundet væskeop¬ hobning. Spædbamskolik kan formentligt skyldes udspiling af tarmene på grund af fejlsynkning af luft i forbindelse med amningen. De viscerale orga¬ ner er også følsomme for kemiske påvirkninger af slimhinden og kontraktion af den glatte muskula¬ tur. Viscerale smerter kan også forekomme fra hjer¬ tet forårsaget af lactatophobning efter et myocardieinfarkt. Visceral smerte er endvidere ofte ledsa¬ get af autonome reflekser som øget spytsekretion, kvalme, opkastning eller ekskTetafgang. De viscerale baner følger de somatiske sensori¬ ske tråde op gennem spinalnervemes dorsale røddeT og ender i den grå substans i baghornet. Her¬ fra projiceres ascenderende forbindelser til hjer¬ nestammen og thalamus, som beskrevet overfor i afsnittet om somatisk smerte. Det skal dog be¬ mærkes, at indvoldsorganer også meddeler smer¬ teinformation til CNS via afferent projektion i n. vagus, hvilket kan observeres hos patienter med fuldstændig afbrydelse af smertetransmissionen i medulla spinalis, som imidlertid godt kan føle smerte svarende til de nedre indvoldsorganer.

9-2

REFLEKSSMERTER (REFERRED PAIN) Undertiden kan sygdomme i et indvoldsorgan

medføre smerter i et bestemt hudområde, der inn en/eres fra det samme segment i medulla spinalis som indvoldsorganet. Man kan således observere, at en betændelsesproces i galdeblæren giver smer¬ ter i huden over højre skuldeT, eller at iskæmisk be¬ tingede smerter fra hjertemuskulaturen giver an¬ ledning til smerter strålende fra brystkassen op mod halsen og ud i venstre overekstremitet. Fæno¬ menet kaldes for reflekssmerter (referred pain). År¬ sagen til disse reflekssmerter kan skyldes, at soma¬ tiske og viscerale afferente impulser konvergerer til den samme nervecelle enten i baghornet eller i thalamus, og at cortex cerebri derfor er ude af stand til at lokalisere, hvorifa de videreførte impul¬ ser kommer fra.

(5)

Sanseapparatet I forlængelse af det foregående kapitels beskrivel¬

konvertere dem til elektriske signaler, som kan op

se af den generelle sanseopfattelse (tryk, berøring, smerte, temperatur etc.) i det somatosensoriske system beskrives her fem specielle sanser: Høre¬ sansen, ligevægtssansen, lugtesansen, smagssan¬ sen og synssansen. Disse sanser karakteriseres som specielle, fordi de relevante sanseorganer er lokaliserede i kraniet eller ansigtet. Fælles for dis¬ se sanser er aktivering af en sansecelle, som efter¬ følgende initierer neurotransmission ved synaptisk kontakt til en sensorisk nervecelle.

fattes af CNS. Lydtransmissionen i øret foregår gennem øre gangen, trommehinden, mellemøreknogleme o det ovale vindue. Denne transmission er afhæn gig af et normalt tryk i mellemøTet, som opretho des ved ventilation gennem det Eustastiske rø tuba auditiva, som forbinder mellemøret og svæ

get.

Det ydre øre Det ydre øre beståT af øremuslingen og den yd

Høresansen

øregang (Fig. 10.1). Øremuslingen, auriklen, ha som navnet antyder, foim som en musling. D

Det auditive systems perifere receptororgan er øret , som ved sin beskrivelse opdeles i det ydre øre, mellemøret og det indTe øre. Det auditive sy¬ stem er ansvarlig foT opfattelsen aflydbølger og at

består af elastisk brusk med undtagelse af den n derste lille del, lobulus auriculae, deT består fedtholdigt bindevæv og kar, hvorfor denne del øret ofte anvendes som punktursted ved udtag ning af kapillærblod. Den dybeste del aføret, cav

Malleus

Tindingeben

M

Auricula

Meatus

Incus Stapes

Nervus cochlearis Ductus cochlearis

-

acusticus

externus

Membrana tympani

X"

Fenestra vestibuli Fenestra rotundum Tuba auditiva

Fig. 10.1 Deyderste dele af det auditive system. Man serøret, den ydre øregang, mellemøret. Det indre øres de er ikke medtegnet bortsetfra ductus cochlearis, som vises skematiskfor at illustrere tilhørsforholdet til mellem

øret Høresansen

Pars flaccida Stria mallearis Umbo Lysrefleks

Fig. 10.2 Trommehinden, membrana tympani, set

fra lateralsiden.

>

tas conchalis, fører ind til den ydre øregang. Helt fortil er cavitas conchalis dækket af et tydeligt fremspring, tragus. Hudbeklædningen er stramt bundet til den underliggende brusk, som er konti¬ nuerligt forbundet med brusken i den ydre øre¬ gang. Auriklen innerveres sensorisk øverst ved n. auriculotemporalis, som er en gren fra n. trigemi¬ nus, og nederst ved n. auricularis magnus fra plex¬ us cervicalis. Åbningen til den ydre øregang, con¬ cha, innerveres af grene fra n. vagus. Den ydre øregang, meatus acusticus extemus, er ca. 25 mm lang og løber fra cavitas conchalis til trommehinden, membrana tympani. Dens latera¬ le 1/3 består af brusk og den mediale 2/3 af knogle¬ væv i form af pars petrosa ossis temporalis. Øre¬ gangen er beklædt med tynd hud med hår, talg¬ kirtler og modificerede svedkirtler, glandulae ceruminosae, der secernerer ørevoksen, cerumen. Da huden er bundet stramt til bruskvæv og knog¬ le, vil ødem forårsaget af infektion i den ydre øre¬ gang forårsage voldsomme smerter på grund af spænding i huden. Den ydre øregang innerveres helt overvejende fra n. vagus. Det yderste stykke af den ydre øregang innerveres af tråde fra n. facialis. Trommehinden

Den ydre øregang afgrænses medialt mod mel¬ lemøret af trommehinden, membrana tympani, der er en omtrent cirkelrund struktur med en dia¬ meter på g-io mm og en tykkelse på blot 0,1 mm (Fig. 10.2). Den er opbygget af cirkulære og radiæTe kollagene fibTe og beklædes lateralt af etfleriaget pladeepitel, og medialt af et respirationsvejsepi-

O

Sanseapparatet

tel. Et område i den øverste del af trommehinden, paTS flaccida, er

tyndt og løstsiddende. Dette om¬ råde adskiller sig tydeligt fra trommehindens øvri¬ ge del, pars tensa, der præsenterer sig udspændt og stramt. Den mest lateralt beliggende øreknog¬ le, hammeren, fæstner sig med sit skaft til trom¬ mehindens mediale side, hvor den danner en ty¬ delig prominens, stria mallearis. Herfra stråler trommehindens radierende fibre mod periferien (Fig. 10.2). Ved den kliniske beskrivelse af trommehinden opdeles den praktisk i fire kvadranter af to linjer lagt vinkehet på hinanden med krydsning i trom¬ mehindens dybeste punkt, umbo, og den ene linje lagt gennem hammerskaftet (Fig. 10.2). Ved klinisk inspektion af trommehinden, otoskopi, præsente¬ rer dens laterale flade sig nomalt gråhvid betinget af mellemørets luftindhold. Er der væskeansam¬ ling i mellemøret, kan der iagttages et væskespejl. Ansamlinger af blod eller betændelse i mellem¬ øret giver anledning til misfarvning af tromme¬ hinden. Området ved pars flaccida gennemløbes af chorda tympani fra n. facialis. Punktur af trom¬ mehinden, paracentese, bør derfor aldrig involve¬ re dette område endsige det centrale område, hvor mellemørets knogler kan læderes. I stedet udføres paracentesen i den lettere tilgængelige nedre bagerste kvadrant.

Mellemøret Mellemøret, auris media, indeholder trommehu¬ len, cavitas tympanica, de tTe mellemøreknogler,

to muskler og tuba auditiva. Trommehulen, cavi¬ tas tympanica, er et smalt spalteformet rum belig¬ gende i pars petrosa ossis temporalis. Lateralt fin¬ des trommehinden og medialt det indre øre. Fortil er der kommunikation til svælgets nasale del gen¬ nem tuba auditiva. Bagtil kommunikeres der til den pneumatiserede (luftfyldte) processus mastoideus. Opad og nedad er trommehulen begrænset af knoglevæv. Mellemøret indeholder tre knogler, hammeren, ambolten og stigbøjlen. Det er be¬ klædt med respiratorisk slimhinde overalt, som

z

IncusMalleusProcessus cochleariformis Chorda tympani M. tensor-

.

tympani Tuba auditiva A. carotis int. V. jugularis int. N. VIIAnteriort

———

Posteriori

Fig. 10.3 Lateralvæggen i cavum tympani.

innerveres sensorisk og parasympatisk fra grene

fra n. glossopharyngeus. Lateralvæggen udgøres i det væsentlige af trommehinden og dens tilhæftning til det om¬ kringliggende knoglevæv (Fig. 10.3). Medialvæg¬ gen vender ind mod det indTe øre. Den indeholder et knoglefremspring, promontoriet, fremkaldt af den basale sneglevinding (se nedenfor). På pro¬ montoriet foriøbeT grene fra det autonome plexus tympanicus (Fig. 10.4). Posteriort heTfoT findes det tre millimeter store ovale vindue, fenestTa vestibuli, hvortil stigbøjlen, stapes, er forankret. Højt posteriort løber canalis facialis, som i mellemørets bagvæg fusionerer med den indre øregang, mea-

Posteriort

tus acusticus intemus. Den ossøse væg i canal facialis er meget tynd og kan mangle, hvilket b virker at n. facialis er i diTekte kontakt med slim hinden og dermed særligt udsat ved infektione mellemøret. I medialvæggen findes også poste ort en udbuling fra canalis semicircularis lateral (beskrives nedenfor). Inferiørt for promontori findes endnu et hul, fenestra cochlea, det rund vindue, som in vivo er aflukket af en membra membTana tympanica secondaTia. Gulvet i tTommehulen udgøres af et knogl blad, som er meget tyndt og endda kan mang Underliggende findes bulbus v. jugularis intem Gulvet gennemløbes af nervegrene fra n. gloss pharyngeus og n. vagus Forvæggen og gulvet konvergerer fortil og da neT medialt åbningen til tuba auditiva (Fig. 10. Åbningen til tuba opdeles af et knoglefremsprin processus cochleariformis, i et øvre og et nedre a snit. Det øwe indeholder m. tensor tympani, me det nedre fortsætter infero-medialt, hvor det gra vist ændTeT karakter til at være cartaliginøst for ende i nasopharynx. M. tensor tympani inserer sig på hammeren, som den ved kontraktion k trække medialt. Forvæggen adskilles lateralt af tyndt knogleblad fra a. carotis intema; nogle k høre hjertets pulsation på grund af denne intim relation. I fon/æggens laterale del findes en ty

Anteriort

Y\ [ Luftfyldte celler

processus

mastoideus

SS

Antrum Epitympaniske reces Prominens af laterale semlcirculære kanal N. VII Fenestra vestibuli Pyramis Promontoriet A. carotis int. Fenestra cochleae N. tympaticus

V. jugularis int.

Fig. 10.4 Medialvæggen i cavum tympani.

Høresansen

$

Malleus

tympani forlader mellemøret gennem fissura petrotympanica fortil. Bagvæggen indeholder end¬ videre en tynd knogleprominens, pyramis, der tje¬

f

ly

ner til udspring for m. stapedius, som insererer på sig stapes og virker ved at trække knoglen lateralt.

Incus

Stapes Fodplade

Fig. 10.S Mellemørets knogler.

>

sprække, fissura petrotympanica, der tjener til passagen af chorda tympani ud i spatium laterophaTyngeum. Mellemørets bagvæg adskilles af den bagved¬ liggende processus mastoideus af en kanalagtig åbning, aditus ad antrum (Fig. 10.4), som tjener til drænage af væske fra hulrum i processus mastoi¬ deus, cellulae mastoideae, der herved kan løbe gennem mellemøret og via tuba auditiva nå ned i nasopharynx. Omvendt er der risiko for at luftbår¬ ne infektioner kan ascendere af samme vej og her¬ ved inficere mellemøre og processus mastoideus. Under antrum forlader n. facialis mellemøret ved at descendere gennem knoglevævet i bagvæggen for at komme ud i spatium lateropharyngeum via foramen stylomastoideum. I bagvæggen afgiver n. facialis chorda tympani, som efter sit forløb la¬ teralt i trommehulen i tæt relation til membrana

Superiore-

Mellemørets knogler Mellemørets knogler, hammeren, malleus, ambol¬ ten, incus, og stigbøjlen, stapes, udgør en funktio¬ nel lydledende enhed, der spænder sig mellem trommehinden og det ovale vindue (Fig. 10.5). Hammeren er otte mm lang og vertikalt oriente¬ ret. Den har et rundt hovede, som artikulerer med incus, og en krop manubrium, der danner en ver¬ tikal prominens i trommehinden. Incus har form som en kindtand med to processer, en kort og en

lang, der kan minde om tandrødder. Den korte proces, crus brevis, forankrer sig med et ligament knoglen til antrum i mellemørets bagvæg, mens den lange proces, crus longum, artikulerer med stapes. Corpusdelen af incus artikulerer med mal¬ leus. Stapes har tydeligt form som en stigbøjle. Den har et hoved, der artikulerer med crus lon¬ gum på incus, en indsnævret halsdel, og to proces¬ ser, der samles nedadtil dannende en plade, fod¬ pladen, som danner kontakt med det ovale vin¬ due. Ledforbindelserne mellem mellemørets knog¬ ler er ægte led, som har stor bevægelighed, der in-

N. vestibularis

Saccus-

--

- N. facialis

endolymphaticus

Ganglion vestibularis superior N. cochlearis

Posteriori

Tf

— Ganglion vestibularis inferior

Utriculus

Laterale SacculusDuctus reuniens

Ganglion spirale cochleae

Fig. 10.6 Det indre øre. Figuren illustrerer alle det indre øres komponenter, buegangene, vestibulum og cochlea. Sanseapparatet

w '’ÿÆ

HE LICO TREMA . */
** /

Sf kl

\

-*Si

WOOIE TURN

n

•i

*

'ÿ

i

4-** < “fÿr sSÿl

•l/f ».

m± \

*1.

A

Mcattn

---I

acusticuÿ*4 intemus

=T

Dfci Corliskc

|

oiBan

N. cochlcaris

Re&sncrs membran

Scala tympanij (+ perilymfe)

1

1U

Ductust i cochlcaris (+ en dolymfe) Scaln vestibuli (+pcrilymfe)

Lydopfattelsen beror på lydbølgernes aktive¬ ring af trommehinden og mellemørets knogler, og transmission aflydbølgerne til foramen vestibuli, som efterfølgende forplantes til perilymfen i vestibulum. Herfra spredes svingningerne i perilym¬ fen gennem scala vestibuli op gennem sneglen til helicotrema og ned gennem scala tympani for at ende ved det runde vindue. Vibrationerne i peri¬ lymfen sætter membrana basilaris i svingninger, og dermed også hårcellerne. Samtidig forplantes svingningerne til endolymfen i ductus cochlearis, hvilket sætter membrana tectoria i svingninger. Berøring af membrana tectoria med hårcellernes cilier aktiverer efterfølgende n. cochlearis. Afhæn¬ gigt af frekvensen opfanges lydbølgerne forskelli¬ ge steder i ductus cochlearis. De højeste frekven¬ ser registreres nederst og de laveste frekvenser øverst i sneglen (Fig 10.10).

Projektionsbaner i det auditive system Når lydbølgerne omsættes til nerveimpulser i sansecellerne i det cortiske organ, transporteres impulserne først gennem bipolære ganglieceller i ganglion spirale cochleae (1. neuron i banen), hvis centrale udløbere udgør 8. hjernenerves ra¬ dix cochlearis. Ved indtræden i hjernestammen deler fibrene i radix cochlearis sig i to bundter, der løber henholdsvis ventralt og dorsalt foT pedunculus cerebellaris caudalis. Det ventrale bundt endeT i nucleus cochlearis ventralis (den største), mens det dorsale bundt endeT i nucleus cochlearis dorsalis på dorsalsiden af pedunculus

$

DØVHED

Mennesket er i stand til at opfatte lydbølger m

Sanseapparatet

gToft skelne mellem to former for døvhed, kon

tiv og perceptiv døvhed, afhængigt af lokalisat

nen af det patologiske element. Ved konduktiv

døvhed forstås en lidelse, der rammer det lydle de apparat (øregang, trommehinde, mellemør

knogler, labyrintfenestre). Ved perceptiv døvh

forstås påvirkninger af det indre øre, væsenlig tab af hårceller i det cortiske organ, påvirkning vestibulocochlearis (for eksempel i form af et a sticusneurinom, som er en oftest godartet tum udgående fra schwannske celler, som overvok nerven og kompromitterer dens funktion), elle centTale hørebaneT.

Konduktive lidelser kan påvises med Rinne

pTøve, hvor man efter anslag afen stemmegaf

først anbringer denne på processus mastoideu derefter ud for den ydre øregang. Hører man s

megaflen bedst på processus mastoideus er de

tale om et konduktivt høretab (»negativ Rinne

prøve«). Er der tale om et perceptivt høretab, e er hørelsen normal, vil lyden derimod opfattes

bedst ud for øregangen (»positiv Rinnes prøve

Konduktive og perceptive lidelser kan ofte o

vurderes med Webers prøve, hvor en anslået s

megaffel anbringes øverst på calvariet. Er der

om såkaldt lateralisering, hvilket vil sige at lyd

gen opfattes bedst til en af siderne, kan det dår

lydopfattende øre være ramt af en perceptiv h

lidelse. Er der tale om en konduktiv lidelse, vil ly

derimod opfattes bedst af det syge øre. Dette k

synes underligt, men det kan måske forklares

at lydbølger ledes godt gennem knoglevæv og

bringer en opfattelig høreoplevelse i det norm

dårligt opfattende øre på en sådan måde, at si let tolkes som særligt kraftigt.

Fig. io.li Hørebanernesforløb i CNS.

)

m

-

Areae 41 og 42

Radiatio acustica Corpus geniculatum laterale

Brachlum colliculi caudalis

Colliculus caudalis Mesencephalon

Lemniscus lateralis

— Pons

O

’O

o

Medulla oblongata Nucleus cochlearis dorsalis Pedunculus cerebellaris caudalis Nucleus cochlearis ventralis

/o

Lemniscus medialis

Ganglion cochleare

Nucleus olivahÿ Ganglion cochleare

superior

Corpus trapezoideum

Inhibitorisk nervecelle i corpus trapezoideum

cerebellaris caudalis (Fig. io.n). Fra nucleus co¬ chlearis ventralis er der projektioner til de moto¬ riske dele af trigeminus- og facialiskernerne. Dette har betydning for den refleksmæssige ak¬ tivering af m. tensor tympani og m. stapedius ved høje lydindtryk. Begge muskler er også akti¬ ve ved undertrykkelse af lydindtryk, når man selv taler. Efter synapse i cochleariskernerne fortsætter hørebanerne (banens 2. neuron) medialt ind i pons og danner et fladt bundt af hvid substans,

corpus trapezoideum, under lemniscus medialis corpus trapezoideum krydser omkring halvdele af hørebanerne over på modsatte side. Nogle axo ner i corpus trapezoideum ender i nucleus olivar superior, men de fleste axoner drejeT i rostral ret ning i pons, hvor de samles i ledningsbundte

lemniscus lateralis. Nucleus olivaris superior ha betydning for at lokalisere, hvor i rummet lyde kommer fra, idet kernen bruger forskellen i lydin tensitet i de to hørenerver til dette formål. Nu cleus olivaris superior sender også efferente tråd Høresansen

ud i nervus cochlearis, der kommer i kontakt med sansecellerne i både ganglion spirale cochleae og det cortiske OTgan. Stimulation af disse fibre med¬ fører hæmning af impulserne i nervus cochlearis. Lemniscus lateralis løber ind til colliculus in¬ ferior. Efter synapse løber axoner fra neuronerne i colliculus inferior gennem brachium colliculi inferioris til corpus geniculatum mediale, hvis nerveceller er trofisk centrum for 4. neuron i hørebanen. Fra corpus geniculatum mediale afgår radiatio acustica, der forløber i den sublentikulære del af capsula interna op til tempoTallappens kortikale hørecentrum (area 41 og 42). Selv om de fleste høreimpulser forløber til den kontralaterale hemisfære, findes der en betydelig ipsilateTal projektion. Man bliver således ikke døv på højre øre ved at lædere den venstre lemniscus lateralis. Enkelte efferente axoner i colliculus inferior lø¬ ber ned igennem lemniscus lateralis og fører im¬ pulser videre ud igennem n. vestibulocochlearis til det cortiske organ, hvor de hæmmer lyde af be¬ stemte frekvenser, hvilket igen øger opfattelsen af andre frekvenser. Andre fibre i colliculus inferior gåT til den modsidige colliculus inferior eller til colliculus superior og får herved tractus tectospi-

nalis og tractus tectobulbaris som udfaldsveje. Herigennem kan høreimpulser udløse reflektorisk drejning af hoved og øjne.

Ligevægtssansen VestibulæTapparatets anatomi Vestibulums hindede dele udgøres af de to for¬ bundne sække, sacculus og utriculus, som begge rummer et område, macula, med sensoriske hår¬ celler, som detekterer lineær acceleration (Fig. 10.6). Over sansecellerne findes en affladet acellu¬ lær, kolloid masse kaldet en statokoniemembran, som dækkes af små krystallinske stave, statokonier, der udgøres af ansamlinger af calciumcarbonat (Fig. 10.12). Utriculus og sacculus har receptoTeT for hovedets rotation baseret på lineær accele¬ ration. Utriculus detekterer bevægelse i sagittalplanet (op/ned) og sacculus bevægelser i frontal¬ planet (side til side). Accelerationerne bevæger otolitteme, og denne bevægelse registreres af sansecellerne, der efterfølgende aktiverer fila radiculan'a i n. vestibularis. LineæTe accelerationer opleves blandt andet ved kørsel i en bil, der under¬ går hastighedsændring.

» • Perilymfati:

rum i

Undolymfatisk rum

J. Macula Statokoniemncnÿbran iteiÿ"W*» Rf

. Sanseapparatet

to

'

Fig. 10.12 Lysmikroskopisk billede visende et tværsnit gennem macula. Hæmatoxylin -eosinfa rvn ing.

leddet udstrækkes). Canalis semicircularis latera¬ lis er horisontalt stillet, mens de posteriore/ante riore kanaler er placerede i vertikalplanet. Canali semicircularis lateralis danner en vinkel på 30 med horisontalplanet, mens den foneste bue gang sammen med den modsidige indre øres pos teriore buegang også befinder sig i samme plan (Fig. 10.14). Kanalerne indeholder i den endolymfa tiske del en udvidelse, ampulla, der indeholder en prammens, crista ampullaris. Prominensen er be klældt med epitel nimmende sensoriske hårceller hvis hår er indlejrede i en gelatinøs masse, cupula Drejer man hovedet vil endolympen sættes i be vægelse og håTcellemes cilier i cupula vil bøjes Dette genererer en aktivering af n. vestibularis der udgår fra nervecellerne i ganglion vestibula ris. I canales semicirculares er det roterende bevæ gelser af hovedet, som giver anledning til sanse opfattelse (Fig. 10.14).

Statokonier Statokoniemembran

Hårceller

é

*. •"

>

-••s?

. s y-figs .

deus vestibularis superior, nudeus vestibularis medialis, nudeus vestibularis lateralis og nudeus vestibularis inferior. Fra vestibulariskerneme eT der efferente forbindelser til cerebellum, forhoTnene i medulla spinalis (fra nudeus vestibularis lateralis og medialis som tractus vestibulospinalis) samt til fasciculus longitudinalis medialis (nudeus vestibularis medialis og nudeus vesti¬ bularis superior) og herfra til øjenmuskelkemerne, hvilket sikrer konjugerede øjenbevægelser

Ampulla Cupula Utriculus

— Endolymfe

Endolymfe

Crista ampullaris

VIII

Canalis semicircularis

Bevægeretning af hovedet

Fig. 10.16 Skematisk tegning af ampulla. Sanseapparatet

Fig. 10.15 Lysmikroskopisk billede visende et tværsnit gennem en buegang. Hæmatoxylin-eosin farvning.

ved drejning af hovedet (den vestibulocochleare refleks).

Lugtesansen Rhinencephalon (»lugtehjernen«) omfatter struk¬ turer, der behandler lugteimpulseme. Lugteba¬ nerne adskiller sig fra de øvrige afferente baner i CNS ved, at der kun indgår to neuroner, og at im¬ pulserne ikke omkobles i thalamus. Lugteimpulserne hidrører fra næseslimhin¬ dens regio olfactoria, hvis sanseceller har karak¬ ter af bipolære nerveceller med en større ascenderende udløber og en distal knop med ciliært lig¬ nende udløbere, der fortabeT sig ud i næseslim¬ hinden. Disse udløbere eT dækkede med lugtereceptorer. Sansecellernes ascenderende udløbere samles som 10-20 fila olfactoria, der løber gen¬ nem hullerne i lamina cribrosa som den 1. hjerne nerve, n. olfactorius. Trådene har synapse i bul¬ bus olfactorius, der er en kølleformet opsvulm¬ ning fortil på den nederste flade af frontallappen (Fig.10.16). Bulbus olfactorius tilhører den ældste del af cortex (archipallium) og er tre-laget i sin op-

V

\

>0 h i

J

1 f.

I

/

Tractus olfactorius

*

ii i.

Bulbus olfactorius

/

vs

r '

__

n

N. opticus Chiasma opticum

Tractus opticus Corpus mamillare

A Pedunculus cerebri

.•V

»

\

i®

V

Jj'i

tøg!"

1

Rons

N. abducens

Cerebellum

'*-

rv Fig. 10.17 Hjernen set nedenfra. Bemærk den kølleformede bulbus olfactorius, derfører lugteimpulseme via tractus

olfactorius ind i hjernen.

bygning. I bulbus olfactorius indgår fila olfactoria

synapse med nogle store nerveceller, de såkaldte mitralceller. Mitralcellernes axoner løber bagud i tractus olfactorius på undersiden af lobus fronta¬ lis til delingsstedet, trigonum olfactorium, hvor¬ fra tractus olfactorius fortsætter i stria olfactoria lateralis og stria olfactoria medialis, der omslut¬ ter et lille område med huller, substantia perfora¬ ta anterior (Fig. 10.18). Stria olfactoria lateralis lø¬ ber lateralt foran substantia perforata anterior

og ender i uncus i temporallappen. Stria olfacto ria medialis løber om på hemisfærens medial flade lige foran lamina terminalis og ender i den lille gyms paraterminalis på frontallappens me dialside, som er en del af den såkaldte orbitofron tale cortex. Nogle fibre løber op gennem commis sura rostralis og fortsætter på modsatte side gen nem stria olfactoria medialis ud til bulbus olfac torius.

Lugtesansen

Tractus olfactorius

Substantia perforata anterior

Pedunculus cerebri

J

\

\

-

Stria olfactoria latera

r

V

>

\

w ,

r

Il

jiWJ Tractus opticus

I V Corpus mamillare

Substantia nigra

/

/

T

Pulvinar tha

Fig. 10.18 Hjernen set nedenfra. Lugtebaneme ses øverst ifiguren.

Hos mennesket er lugtesansen mindre udvik¬ let end hos mange dyr. Imidlertid besidder vi et udviklet og specialiseret lugtesystem, som haT været genstand for intens forskning gennem i de senere år. Således blev nobelprisen i fysiologi i 2004 givet til Linda Buck (Seattle) og Richard Axel (New York) for deres beskrivelse af de receptorer i næsehulens sanseceller, som binder duftstoffer¬ ne. Rottens lugteepitel besidder ca.1000 forskelli¬

©

Sanseapparatet

ge receptormolekyler i lugteepitelcellemes bran, mens mennesket har omkring 350. En teoplevelse« består af en cocktail af forsk duftmolekyler, som binder sig til specifikke torer, og som transporterer signaler fra de e sansecelleT i lugteepitelet til mitralcelleme bus olfactorius (Fig. 10.19) °9 herfra videre hjernen, hvor lugteoplevelserne integreres p tikalt niveau.

Bulbus olfactorius

4. Signaler sendes til, hjernen |

*

Mitralcelle

Tfrt 3. Signaler opfattes i glomeruli

-Knogle

•Olfactoriske receptorceller

2. Olfactoriske receptorceller aktiveres

*V|||

.•


i / M

4

V

2

.

V 4#

) '

V

stilken. En svulst i hypofysen kan trykke på chiasma opticum og destruere de baner, der krydser. Resultatet bliver bortfald af det temporale (latera¬ le) synsfelt på begge øjne, bitempoTal hemianopsi (Fig. 10.36). Ved læsion af nervus opticus optræder deT total blindhed på det afficerede øje. Ved læsi¬ on i tractus opticus optræder der bortfald af det modsidige, laterale synsfelt, homonym hemi¬ anopsi (Fig. 10.36). Den pTætektale keme modtageT bilateralt kollateraler fra tractus opticus (Fig. 10.36). Trådene fra modsatte side går igennem commissuTa po¬ sterior. De efferente tråde går kaudalt til nucleus oculomotorius accessorius og eT den afferente komponent i lysTefleksen (Fig. 7.6). FTan. oculomo¬ torius accessorius går nervetråde ud sammen

med den samsidige oculomotoriusnerve. De para sympatiske tTåde i oculomotoriusnerven afbryde i ganglion ciliare i orbita, hvorfra postsynaptisk neuroner sender axoner til m. sphincter pupilla og m. ciliaris. Akkomodationsrefleksen (Fig. 7.6) udløses, nå en genstand nærmes så meget mod øjet, at bille det på nethinden bliver uskarpt. Der indtræder n en reflektorisk pupilkontraktion, en konvergens a øjenakseme, samt en øgning i linsens brydend kraft gennem kontraktion af m. ciliaris. I modsæt ning til lysTefleksen medindrager akkomodations Tefleksen cortex cerebri. Impulserne løber sam men med synsbanerne gennem n. opticus, chia ma opticum og tractus opticus til corpus genicula tum laterale, hvor der dannes synapse. Fra corpu Øjets anatomi

©

Fig. W.33 Hjernen set nedefra. Synsbanerne erfrilagt.

*

1

/

J

S

s

A

Bulbus olfactorius i

0.\ i’

Chiasma opticum

tf : \

K

73

mm >

>

V-

Tractus olfactorius

>

Cslj f

tr

Tractus opticus

Substantia nigra

1

Corpus geniculatum laterale Radiatlo optica

1

/

* JU geniculatum laterale er der projektioner til pri¬ mær synsbark i occipitalbarken. Fra occipitallappen løber impulser til nucleus oculomotorius, og fra nerveceller i den ventrale del af denne kerne lø¬ ber impulser ud til innervation af m. rectus me¬ dialis og andre øjenmuskler. Colliculus superior innerveres også bilateralt af kollateraler fra tractus opticus. Fra colliculus su¬ perior krydser de efferente forbindelser over på modsatte side og går til motoriske kemer i hjerne¬ stammen som tractus tectobulbaris og til medulla spinalis som tractus tectospinalis. Gennem disse ledningsbaner kan man reagere reflektorisk på Sanseapparatet

ting, der pludselig kommer ind i synsfeltet. Colli¬ culus superior er endvidere ansvarlig for de hurti¬

ge bevægelser af begge øjne mod et objekt i syns¬ feltet (saccader). De to colliculi styrer via deres samsidige projektion til øjenmuskelkernerne saccaderende samsidige øjenbevægelser. Nervetråde fra retina i nervus opticus vil i chi¬ asma opticum forlade denne og penetrere ind til nucleus suprachiasmaticus, der er hjernens indre ur. Gennem denne forbindelse kan lys både ind¬ stille og faseskifte hjernens indre ur og dermed adaptere det indre ur til den astronomiske dag¬ nat rytme (se kapitel 12).

Retina

N. opticus

i O K:

o

Chiasma opticum

Tectum mesencephaii

r' 0 Radiatio optica

Occipitallap

Corpus geniculatum laterale

.

7

“ Sulcus lateralis

i

[' 4

rr' Radiatio optica

_

* r\

m

.*

1 i

-

Vermis cerebelli

i

J

Fig. io.34 Synsbanerne visuali¬ seret skematisk (øverst) og på et

MR-billede (nederst).

Øjets anatomi

Forceps occipitalis

Cornu posterius

f

1

\

I

Å

m

'

»

tå

-

å

it

V

m

•-

;

'

c*

V

i

/

7

\

d

z]

I

>

\

§M

F"

v. .

ft Gennaris stribe

Fig. 10.3s Horisontalsnit gennem ocdpitallappen. Synsbarken erfarvet blå med Mulligansfarvemetode. Be¬ mærk Cennaris stribe, der udgøres af hvid substans.

Lys af dagslysintensitet kan hæve stemningsle¬ jet. Man kan også behandle vinterdepressioner med lys. Man har ingen gode forklaringer på den¬ ne virkning af lyset, men neuroanatomiske studi¬ er viser projektioner fra tractus opticus til det limbiske system, for eksempel amygdalakemen. Det¬ te kunne være det anatomiske substrat for denne spændende effekt aflyset.

De pontine og kortikale blikcentre NervecellelegemeT i formatio reticularis beliggen¬ de i pons ud for nucleus abducens koordinerer den horisontale øjenbevægelse (det horisontale blikcenter) ved at koordinere aktivitetsniveauet, først og fremmest i abducens- og oculomotoriuskemerne. Ved ensidig læsion i det horisontale blikcenter, som det kan ses ved læsion i hjerneSanseapparatet

stammen, vil der optræde blikdeviation væk fra læsionens side, grundet samsidig læsion af n. abducens (»patienten kigger væk fra læsionen«). Ud for oculomotoriuskernen i mesencephalon udgør nervecellelegemer fra formatio reticularis det vertikale blikcenter ved at koordinere bevæ¬ gelserne, primært af trochlearis og oculomotoriuskememe. Skader på det vertikale blikcenter med¬ fører blikparese opad og nogle gange også nedad. De to pontine blikcentre er forbundet til deres kontTalaterale modpart ved kommissurale fibre. De to blikcentre er endvidere forbundne med det vestibulære apparat via fasciculus longitudinalis medialis fibrene. Da ledningshastigheden i fasci¬ culus longitudinalis medialis høreT til de højeste i nervesystemet, kan der foretages hurtige korrek¬ tioner af øjeæblernes stilling ved positionsæn-

Fig. 10.36

7

/ /

s

f K

s.

A. B

c

f?Æ W

N

XV

D /

dringer af hovedet, som måtte opfattes af det vestibulære appararat, den såkaldte oculocephale refleks. Denne refleksmekanisme sikrer således koordinerede øjenbevægelser, som tillader vedva¬ rende fokusering på et bestemt punkt, selvom ho¬ vedet dTejes i horisontal- eller vertikalplanet. Colliculus superior og de to pontine blikcentre modtager krydsende projektioner fra to områder i cortex cerebri, henholdsvis frontallappen (det frontale blikcenter) og occipitallappen (det occipitale blikcenter). Det frontale blikcenter er an¬ svarligt for de viljestyrede bevægelser af øjnene. Ved læsion af det frontale blikcenter, som er et hyppigt ledsagesymptom ved apopleksia cerebri grundet thrombosering af a. cerebri media, op¬ træder der blikparese mod den afficerede side i de første dage efter læsionen, fordi colliculus superi¬ or ikke kan generere saccaderende øjenbevægel¬ ser til modsatte side (»patienten kigger op mod læsionen«), Læsion af fasciculus longitudinalis medialis kan give anledning til intemukleær ophthalmoplegi (se boks 10.4).

cm €3 CO CO

Eksempler på udfald af syns¬ felter ved læsion af synsbaner¬ ne. A: Blindhed på højre øje. B: Bitemporal hemianopsi. C: Modsidig homonym hemi¬ anopsi. D: Modsidig homonym hemianopsi med bevarelse af det centrale syn. Efter Paulson et al.

i Læsion af fasciculus longitudinalis medialis Pontint blikcenter

N. oculomotorius

N. abducens

9 Fig. 10.37 Ved læsion affasciculus longitudinalis medialis opstår der intemukleær ophthalmoplegi.

Efter Paulson et al.

Øjets anatomi

©

io.4

INTERNUKLEÆR OPHTHALMOPLEGI Ved skade på fasciculus longitudinalis medialis bry¬ des den krydsende forbindelse mellem nerveceller¬

ne fra det horisontale blikcenter i pons og oculomotoriuskemen i mesencephalon. Undersøgelsen af blikcentrene foretages ved at dTeje patientens ho ved fra side til side, samtidig med at patienten skal

fiksere på en bestemt genstand. Man iagttager nu,

om patienten i denne situation har koordinerede øjenbevægelser. Ved drejning af hovedet optræder der adduktionsparalyse af øjet på den læderede si de, mens det modsatte øje har bevaret abduktions-

bevægelse, men med grov horisontal nystagmus

(Fig. 10.37). Undersøgelse er vigtig ved mistanke om multipel sklerose, men ses også efteT strukturelle

>

hjemestammelæsioner såsom blødninger, tumorer eller kranietraumer.

©

Sanseapparatet

DelV Det motoriske apparat

©

0

Motoriske banesystemer i det somatiske nervesystem CNS sender efferente impulseT til legemet gen¬ nem det somatiske og det autonome nervesy¬ stem. De efferente projektioner i det somatiske nervesystem er viljestyTede og kontrollerer krop¬

pens, hovedets og ekstremiteternes bevægelser ved at regulere kontraktion af legemets tværstri¬ bede muskulatur. Det somatiske nen/esystem er hierarkisk opbygget med cortex cerebri som det overordnede centrale element (Fig. 11.1). Fra præ¬ frontal cortex i frontallappen udgår ideerne og initiativet. Præmotorisk cortex koordinerer bevæ¬ gelse gennem reciprokke forbindelser med basal¬ ganglierne og cerebellum. Fra præmotorisk cortex videreformidles impulseT til den primære motori¬ ske del af cortex cerebri, hvis projektioner innerverer de somatiske efferente nerveceller i hjerne¬ stamme og Tygmarv via henholdsvis corticobulbære og corticospinale fibTe. Aktiviteten i disse nerveceller reguleres af reticulospinale centTe i hjernestamme og rygmarv. Endvidere modtager forskellige dele af det motoriske system kontinu¬ erligt pToprioceptiv og taktil information fra det somatosensoriske system via projektioner fra spinalnervemes dorsale rødder og de somatosensori¬ ske areae 3, 1 og 2 i cortex cerebri.

Præfrontal cortex Den præfrontale cortex findes helt anteriort i frontallappens cortex cerebri (Brodmanns areae

pi-æfrontale cortex vælger, plan lægger og gennemfører voTes handlinger. I mod sætning til de motoriske programmer som etable res ved gentagen tTæning, og som principielt ud føres med kontrol af præmotorisk cortex (se n denfor) uden den store tankevirksomhed (som f eksempel for den øvede at køre på cykel), er de præfrontale cortex særdeles aktiv ved indlærin af nye bevægelser, og i det hele taget når individ udsættes for nye situationer. Præfrontal cortex modtager talrige associa onsforbindelser fra den øvrige cortex cerebri, isæ parietal og visuel cortex. Endvidere fra format Teticularis (kapitel 6), limbiske stukturer (kapit 14) og den dorsomediale keme i thalamus. Sids nævnte har reciprok forbindelse med pTæfront cortex. DeT sendes også efferente forbindelser f præfrontal cortex til nucleus caudatus og præmo torisk cortex (area 6). Disse projektioner kan o starte et allerede indlært motorisk program, so efterfølgende afspilles ved aktivering af den præ motoriske og motorisk cortex (se nedenfor). denne måde kan den præfrontale cortex spares »højere« opgaver, der kræver fuld opmærksom hed. Eksempelvis evneT man at køre på cykel, sam tidig med at der tales i mobiltelefon, hvis man v og mæTke allerede er blevet fortrolig med at cyk For personen, der for første gang stifter beken skab med at køTe på cykel, kræver det derim fuld kapacitet af den præfrontale cortex, hvilk umuliggør anden aktivitet. 9, 10, 11, 46). Den

Præfrontal cortex

0

Planlægning og udførelse af bevægelse Lokalisation

Funktion

Præfrontal cortex

Intention/ide

I

I

Præmotorisk cortex »g Supplementmotorisk cortex

Planlægning

l Basalganglier Cerebellum

I l

Programmering

Thalamus

Primær motorisk cortex

1

Aktivering

lljcrncncrvckcrncr "g

Medulla spinalis

>

l Tværstribet muskulatur

Bevægelse

Fig. 11.1 Det motoriske system i oversigt. Struktur og funktion er vist i sammefarve. Bemærk, at der ifigu¬

ren ikke tages højdefor, at derforegår en udtalt re¬ gulation af nervecellernes aktivitet på de enkelte ni¬ veauer. Eksempelvis er programmeringen af cere¬ bellum afhængig af ascenderende, proprioceptiv in formation (tractusspinocerebellares), og aktiviteten af motoriskeforhornsceller er reguleret afintemeuroner indskudt mellem pyramidebane og motoriske

forhornsceller. Den præfrontale cortex bearbejder også eks¬ terne sanseindtryk som led i den integrative pro¬ ces føT en handling. Denne aktivitet foregår isæT i

areae 9, 10, 46 (Fig. 8.7) og det mindre underlig¬ gende area 47, der samlet også betegnes den dorsolaterale præfrontale cortex. Disse områder modtager talrige projektioner fra parietal og vi¬ suel cortex cerebri, hvilket netop muliggør intei

Motoriske banesystemer i det somatiske nervesystem

grationen fra det eksterne miljø. Til forskel herfra modtager area 11 (og det nærliggende area 12) projektioner fra det limbiske system, især associationsfoTbindelser fra gyrus cinguli, hvilket er med til at give menneskets handlinger emotionel karakter, samtidig med at de kan dirigere vores handlinger mod simple behov som tørst, sult, søvntrang og seksualdrift. Aktiviteten i areae 11, 12, der også omtales som orbitofrontal cortex, pTægeT i høj grad individet og definerer perso¬ nens karaktertræk. En destruktion af den præfrontale cortex resul¬ terer i dybtgående ændringer i personligheden. Mens den intellektuelle formåen ikke forekommer påvirket, bliver patienterne mere eller mindre ini¬ tiativløse, koncentrationsevnen og den kritiske sans forsvinder, og der forfaldes til barnlig eufori, spontan adfærd, og manglende evne til planlæg¬ ning. Symptomerne er ikke forskellige fra, hvad der kan iagttages efter præfrontal leukotomi (»det hvide snit«), hvor den præfrontale cortex cerebri adskilles fra den dorsomediale keme i thalamus ved gennemskæring af den hvide substans, der forbinder områderne. Udviklingen af effektive psy¬ kofarmaka har medført, at indgrebet sjældent ud¬ føres i dag, men det blev tidligere anvendt over for patienter med aggressiv adfærd eller skizofreni. En af neurologiens mærkeligste sygehistorier handler om den amerikanske jembanearbejder Phineas Gage, som i 1848 blev udsat for en eksplo¬ sionsulykke, under hvilken en jernstang med stor kraft blev slynget op gennem den venstre side af hovedet og ødelagde venstre øje og det meste af frontallappeme. På mirakuløs vis overlevede han ulykken; han kunne sågar forlade ulykkestedet til fods. Den voldsomme begivenhed havde imidler¬ tid skabt en fundamental ændring i Gages person¬ lighed. Fra at være en yderst samvittighedsfuld og pålidelig medarbejder, blev han initiativløs, upåli¬ delig, lunefuld og stridbaT og ude af stand til at styre sit temperament. Han blev afskediget og le¬ vede i yderligere 13 år. Hans kranium er i dag mu¬ seumsgenstand, og nylige serielle rekonstruktio-

ner af kraniet har kundgjort, at jernstangen forår¬ sagede udtalt læsion i den præfrontale cortex.

Motorisk cortex Umiddelbart foran sulcus centTalis ligger lobus frontalis, hvor den primære motoriske cortex fin¬ des (Fig. 8.7). Området repræsenteres makrosko¬ pisk af gyrus præcentralis (area 4). Foran area4findes de såkaldte supplementmotoriske og præmotoriske områder repræsenteret af aTea 6. Area 4 eT tykkere end den bagvedliggende sensoriske cortex cerebri i areae 3 og 1. Denne forskel kan verificeres ved en histologisk undersøgelse af områderne, som viser at area 4 er præget af det tykke lag V indehol¬ dende store nerveceller, såkaldte Betz'ske pyrami¬ deceller (Fig. 8.6), hvorfra pyramidebanens axoner udgår. Disse nerveceller er de største i CNS. Deres axoner descenderer gennem capsula intematil in¬ nervation af motoriske hjemenervekemer i hjerne¬ stammen (kapitel 7) og motoriske forhomsceller i

medulla spiralis (kapitel 5). Nogle af axoneme nå helt ned i sakralmarven og repræsenterer sålede de længste axoner i CNS. Hver pyramidecelle ind går i gennemsnit ca. 60.000 synapser med 600 an dre nerveceller. Der findes ca. 25.000 Betz'ske pyra mideceller, men de udgør alligevel kun et ringe b drag til det samlede antal pyramidebanefibre, som er tæt på 1 million. Flertallet af fibrene i pyramid banen hidrører nemlig fra andre pyramidecelleT areae 4 og 6 og bidrag fra nerveceller i sensoris cortex i gyrus postcentTalis. Hvor muskulaturen skal generere præcise be vægelser, for eksempel bevægelse af ansigtsmu skulatuT og fingre, er områderne i aTea 4 repræ senteret med et relativt større antal nervecell end afsnit, hvor bevægelsesmulighederne er me simple, for eksempel fleksion afen muskelgrupp i underekstremiteten. Derfor vil legemets propor tioner i area 4 afspejles i en stærkt forvræng form (Fig.n.2). Nervecellerne i area 4besidder lige som nervecellerne i den somatosensoriske gyru postcentTalis imidlertid en betydelig plasticite

Fig. 11.2 Frontalsnit gennem gyrus

>

\ Vi

v

TOCS

C O O 10 ZÿtD-

2 *

to

“

/

præcentralis med lokalisationen af de kortikale repræsentationsområderfo legemets motoriske projektioner. Fordelingsmønstret betegnes en homunculus. Seogså Fig. 8.g, dervise den sensoriske bomonculus.

// 5.

/

Motorisk cortex

(22

>

Ved optræning af bestemte motoriske færdighe¬ der kan områderne i gyrus præcentralis udvides betydeligt. Udvidelsen skyldes dog ikke en kvanti¬ tativ forøgelse af antallet af nerveceller, men en adaption af nerveceller i de nærliggende områder til den nye funktion. Ved elektrisk stimulation af area 4 kan man fremkalde kontraktion af forskellige muskelgrup¬ per, for eksempel i form af et spjæt med et ben. Fænomenet skyldes, at nervecellerne og deres projektioner i det motoriske system er somatotopisk organiseret, hvormed forstås, at nerveceller¬ ne til bestemte muskelgrupper har deres præcise lokalisation i cortex cerebri, som omtalt ovenfor ved beskrivelsen af homunculus'en. Den somatotopiske organisation findes også i den sensoriske del af nervesystemet. Således kan man ved elek¬ trisk stimulation over gyrus postcentralis fremkal¬ de en prikkende eller kløende fornemmelse på et lille afgrænset område af den modsatte krops¬ halvdel. Area 6 benævnes også præmotorisk cortex. Det ligger umiddelbart foran area 4 og er ca. seks gan¬ ge større (Fig. 8.7). Area 6 modtager associative in¬ put fra præfrontal cortex og parietal cortex (areae 2, 5. 7). hvorved de sensoriske og motoriske syste¬ mer kan integreres. Området igangsætter bevæ¬ gelser som Tespons på auditive eller visuelle sti¬ muli, f.eks. når der rækkes ud efter noget, man får øje på. Et særskilt område beliggende i den superiore del af area 6 benævnes det supplementmoto¬ riske kortikale område. Området responderer ikke på eksterne stimuli, men aktiveres alene af andre områder i CNS, for eksempel kan man måle aktivi¬ tet i dette område i det øjeblik, man overvejer at udføre en bevægelse. Området projicerer i lighed med den præmotoriske cortex til area 4 og bidra¬ ger også med axoner til pyramidebanen. Særskilt for det supplementoriske kortikale område i aTea 6 projiceres der til basalganglieme (se nedenfor); læsioner i det supplementmotoriske kortikale om¬ råde eller nedsat aktivitet i dets projektion til ba¬

Motoriske banesystemer i det somatiske nervesystem

salganglieme giver akinesi (manglende evne til at igangsætte bevægelser). Foran area 6 ligger area 8. For at fremkalde en bevægelse fra area 8 skal stimulationen være kraf¬ tigere end i de andre motorisk kortikale områder, og den TesulteTende bevægelse vil være grovere og omfatte flere muskelgrupper end ved stimulation af area 4. Et særligt motorisk område i area 8 ud¬ gøres af det frontale øjenfelt (Fig. 8.7). Ved ensidig stimulation i dette område får man øjenbevægelse til den kontralaterale side, fordi nervecellerne projicerer kontralateralt til hjernestammens blikcenter for især at innervere nucleus abducens (se kapitel 10).

17. T

EPILEPSI Epilepsi er en sygdom, hvor der optræder anfald af neuTonale udladninger, der kan vise sig ved plud¬

seligt indsættende ændringer i motorik (kramper), sensibilitet eller bevidsthed. Årsagen til epilepsi er

oftest ukendt, men det bør nævnes, at epilepsi er den hyppigste senkomplikation ved traumatisk

hjerneskade. I nogle tilfælde breder kramperne sig ud fra et bestemt fokus til hele muskelsystemet. Hvis anfaldene er hyppige og er af længere varig¬ hed, kan patienten blive stærkt invalideret. Anfald

kan forebygges med medicin. Den særlige tempo-

rallaps-epilepsi kan behandles med kirurgisk fjer¬ nelse af det beskadigede område i temporallap-

pen, som genererer kramper.

Basalganglieme Basalganglierne er som en integreret del af det motoriske system med til at planlægge viljestyre¬ de bevægelser. Nyere undersøgelser viser imidler¬ tid også, at de anteriore og ventrale dele af basal¬ ganglierne har forbindelse til det limbiske system og er involveret i indlæring. Basalganglieme eT store grå kememasser be¬ liggende i den ventrale del af telencephalon (Kapi-

Basalgangliemes histologi

tel 1). Ved den klassisk neuroanatomiske beskrivel¬ se inddeles basalganglieme i nucleus caudatus, nucleus lentiformis, claustrum og corpus amygdaloideum (»amygdala«) (Fig. 1.32, 1.33, 1.34). Grun¬ det de tydelige strukturelle og funktionelle forbin¬ delser mellem basalganglieme og henholdsvis hjernestammens substantia nigra og nucleus subthalamicus beliggende i den kaudale del af diencephalon (Fig. 8.2), beskrives disse områder også i nærværende afsnit, mens beskrivelsen af corpus amygdaloideum er henlagt til afsnittet om det limbiske system (Kapitel 14). Nucleus caudatus og nucleus lentiformis sam¬ menfattes undeT betegnelsen corpus striatum (striatum: stribet). Nucleus lentifonnis er opdelt i et lateralt område, putamen, og en medial del, globus pallidus, der igen deles i en ydre (lateral) del og en indre (medial) del (Fig. 1.30, 1.32, 1.34). Nu¬

Farver man striatum med en særlig sølvimpræg nation (»Colgifarvning«) ses to typer neurone

cleus caudatus og putamen er funktionelt sam¬ menhørende og kaldes for neostriatum eller blot striatum, mens globus pallidus kaldes for palaeostriatum eller pallidum (Fig. 1.35). Fylogenetisk har striatum foimentligt udgjort et samlet kerneom¬ råde, som siden er blevet adskilt ved indvæksten af et tykt bundt af hvid substans (capsula interna).

Den ene har mange dendritiske spinae (»spin neuroner«), mens den anden har glatte dendri teruden spinae (»aspiny neuroner«). Neuronern med spinae på dendritteme udgør mere end 90 % af neuronerne i striatum. De indeholder alle GA BA, men adskiller sig indbyrdes ved også at inde holde forskellige neuropeptider. Nogle GABAerg neuroner indeholder således substans P og dy norfin. Disse neuroner projicerer til det intern segment i globus pallidus og pars reticulatai sub stantia nigra. Andre GABAerge neuroner indehol der enkephalin; disse neuroner projicerer til de eksterne segment i globus pallidus (Fig. 11.3). D GABAerge neuroner adskiller sig også med hen syn til deres ekspression af dopaminerge recepto rer. Neuroner med projektion til det interne seg ment i globus pallidus og pars reticulata i sub stantia nigTa udtrykker dopaminerge (Di) recep torer, mens neuroner med projektion til det eks terne segment i globus pallidus udtrykker dopa minerge (D2) Teceptorer. Dopamin har en excit torisk effekt på Di-receptorer og det modsatte p D2-receptoTen.

Cortex Cerebri

i

I

Striatum (D2)

Striatum (Dl )

III

Subst Nigra Compacta

*

i Nuc. subthalamicus

1

GI. Pallidus Intema Subsi. Nigra Keliculata

Thalamus

t I

GI Pallidus Extema

Fig. 77.3 Projektionsvejene i det nigro striataie system og basalganglierne. Dopaminfra substantia nigra pars compacta virkersom neurotransmit¬ ter på både Di- og D2-receptorer i stri atum. Excitatoriske (glutamaterge) forbindelser er markeret med sort, og

inhibtoriske (GABAerge) med rødt. Den direkte vej gennem basalgan¬ glierne (Di-stimulation) virker stimu latorisk på cortex cerebri, mens den indirekte vej (D2-stimulation) er inhi bitorisk. Bemærk også, at bestemte neuropeptider virker som neuro¬ transmittere i basalganglieme. Basalganglierne

De »aspiny« neuroner i striatum indeholder forskellige transmittere, blandt andet CABA, acetylcholin, neuropeptid Y og somatostatin.

Impulsforløbet i basalganglieme Basalganglieme er en indskudt del i det motoriske system og modtager impulser fra hele cortex cere¬ bri, men især impulser fra de motoriske områder i cortex cerebri. Projektionerne fra cortex cerebri danneT synapse i striatum og er somatotopisk or¬ ganiseret, således at caput nuclei caudati modta¬ ger diTekte projektioner fra præfrontal cortex og det frontale øjenfelt, corpus- og cauda-delene fra den posten'ore del af cortex cerebri, og putamen fra præmotorisk og motorisk cortex (aTeae 4 og 6) og primær sensorisk cortex (areae 3, 1, 2). Efter et kompliceret forløb gennem basalgan¬

>

gliernes kerner, sendes impulserne via thalamus tilbage til det præmotoriske område i area 6, som via associationsbaner kan påvirke aktiviteten i pyramidecelleme i area 4 og denned koordinere den udgående aktivitet i primær motorisk cortex, som foregår i den corticospinale bane. Den interne tra¬ fik i basalganglieme kan opdeles i to funktionelle kredsløb: Et direkte (exciterende) og et indirekte (inhiberende) (Fig. n.3).

Det diTekte kredsløb initieres ved de kor projektioner til striatum. Disse neuroner rum

den excitatoriske aminosyre glutamat. Fra tum projicerer neuroner til globus pallidus’ ne segment. Disse neuroner indeholder den bitoriske aminosyre GABA (og neuropepti substans P og dynorfin). Fra det interne seg projicerer andTe GABAerge, inhibitoriske n ner til nucleus ventralis lateralis og nucleus iralis anterior i thalamus (Fig. 11.3). De fleste ner i projektionerne fra det interne segme thalamus er samlet i to makroskopisk erkend nervebaner, ansa lenticularis og fasciculus cularis (Fig. 11.4). Fra de thalamiske kerner e excitatoriske, glutamaterge projektioner til 6. Det direkte kredsløb har også en lidt læn forløbende komponent i form af striatale, G erge projektioner til pars reticularis i subst nigra. Herfra sendes der i lighed med det in segment i globus pallidus yderligere en GA projektion til thalamus. Det indirekte kredsløb (Fig. 11.3) starteT med en glutamaterg projektion fra neocort striatum. Herfra projicerer inhibitoriske neu indeholdende GABA (og enkephalin) til det e ne segment i globus pallidus, hvorfra andre G

Fig. 11.4 Capsula interna skær Thalamokortikale fibre Nucleus ventro-lateralis Capsula interna

- Fasciculus thalamlcus

—

Fasciculus lenticularis

Ansa lenticularis

Tractus opticus

Motoriske banesystemer i det somatiske nervesystem

sig igennem basalganglieme o

thalamus. Ifiguren ses ansa le cularis ogfasciculus lenticular der indeholder projektionerne globus pallidus pars interna ti thalamus. Ansa lenticularis kr ser ventraltfor capsula intern (foran ifiguren), mensfascicu lenticularis løber mere dorsalt penetrerer capsula interna. Ef Fitzgerald og Folan-Curran.

Cortex Cerebri

Thalamus

Input-kerner:

t Output-kemer:

Fig. il.s Skitsereretforløb af impulstrafikken gennem basalganglieme, hvor de involverede områder i CNS opdeles i input-, intrinsic- og output-kerner.

Striatum (= nuc. caudatus og putamen)

4

Dirckic vcj

4

Indirekte vcj

Globus pallidus interna Substantia nigra reticulata

Intrinsic-kemer: Nucleus subthalamus Globus pallidus externa

erge neuroner projicerer til nucleus subthalamicus. Neuronerne i nucleus subthalamicus eT også påvirket af stimulatoriske, glutamaterge projekti¬ oner fra cortex cerebri. De subthalamiske neuro¬ ner sender en glutamaterg projektion til det inter¬ ne segment i globus pallidus, hvorfra GABA-holdige nerveceller projicerer til nucleus ventralis late¬ ralis og nucleus ventralis anterior i thalamus. Fra thalamus projicerer glutamaterge neuroner til area 6. Det indirekte kredsløb har også en længere forløbende komponent, fordi nucleus subthala¬ micus ligeledes sender sine glutamaterge projek¬ tioner til pars reticulata af substantia nigra. Her¬ fra projicerer GABAerge neuroner til thalamus i lighed med neuronerne i det interne segment i globus pallidus (Fig. 11.3). De efferente neuroner til basalganglieme fra cortex cerebri benævnes ofte basalgangliemes »input-neuroner«, og disse neuroner danner sy¬ napse i nucleus subthalamicus og globus pallidus pars extema »intrinsic-kerner«, mens neuronerne i globus pallidus’ interne segment og pars reticu¬ lata i substantia nigra kaldes basalgangliemes »output-neuroner« (Fig. 11.5). Striatum modtager dopaminerg projektion via tractus nigrostriatalis fra pars compacta i sub¬ stantia nigra. Disse neuroner danner synapse

med striatums GABAerge neuroner (spiny neu¬ rons). Som omtalt ovenfor bar disse neuroner to forskellige receptorer for dopamin benævnt Di og D2. Dopamins binding til disse receptorer bevirker henholdsvis en stimulation af den direkte bane og en inhibition af den indirekte bane. Mekanismen bag dopamins indvirkning på de striatale neuro¬ ner er formentligt, at stimulation af Di-receptoren faciliterer impulstrafikken i den direkte bane, mens stimulation af D2-receptorer bevirker en in¬ hibition. De såkaldte »aspiny« neuroner i striatum indeholder ofte acetylcholin og har funktionelt en antagonistisk virkning på dopamins virkning i ba¬ salganglierne. Man bruger derfor også anticholinergika i behandlingen af Parkinsons sygdom.

Kliniske symptomeT ved basalganglielidelseT Sygdomme i basalganglieme og deres projektio¬ ner giver anledning til forskellige bevægelsesforstyirelser (dyskinesier). Parkinsons sygdom er en veldefineret sygdom med tab af dopaminerge neuroneT i paTS compacta i substantia nigra, som resulterer i triaden tremor, rigiditet og bradykinesi (Boks 11.2). Huntingtons chorea er en dominant arvelig sygdom med degeneration af neuroner i striatum, hvilket fører til ukontrollerbare bevæBasalganglieme

(g®)

i

11.3

Europa. Sygdommen begynder med tremor i hæn¬

HUNTINGTONS CHOREA

der (pilletTille-tremor) og fødder. Senere opstår der

Huntingtons choreabegynderi 40-års alderen med

rigiditet, som er en sej, vedvarende modstand mod

formålsløse ufrivillige bevægelser af ekstremiteter og hoved. Der optræder næsten samtidig demens, som progredierer og fører til patientens død. Syg¬

passive bevægelser. Der eT ofte halvåben mund og et stirrende blik med stivnet mimik (maskeansigt).

dommen skyldes degeneration af de GABAerge

ved igangsætning af bevægelser (bTadykinesi). I de

neuroner i striatum, som sender hæmmende pro¬

senere stadier er der massiv intellektuel reduktion

jektioner til det interne segment i globus pallidus

(demens). Trafikken gennem basalganglieme tip¬

Gangen bliver trippende, og der er vanskelighed

og til substantia nigra pars reticulata. Den mang¬

per mod overvægt at den indirekte bane. Af samme

lende funktion af substantia nigra pars reticulata

grund kan sygdommen også fordelagtigt behand¬

fører til en stærkt forøg et aktivitet af de dopaminergenervecelleri substantianigrapars compacta,

les meddopamineTge Di agonister. Behandling

med dopamin har ingen effekt, fordi dopaminet

hvilket bevirker overaktivitet i den dfrekte projekti-

ikke kan passere gennem blod-hjeme barrieren.

onsvej gennem basalganglieme og deraf følgende

Indgift af DOPA, deT passerer blod-hjerne barrieren

ufrivillige bevægelser. Behandling med dopamin-

og er et forstadium i dopaminsyntesen, kan deri¬

receptor-blokerende stoffer kan i begrænset tid re¬

mod reducere symptomerne. Den påvirkede im-

ducere de motoriske symptomer, men ikke patien¬

pulstrafik i basalganglieme kan delvis forklare de

tens progredierende demens.

symptomer, der ses ved Parkinsons sygdom. Det manglende dopaminerge input til neuroner i puta-

>

gelser, som kan variere fra små ufrivillige bevæ¬ gelser af fingrene til voldsomme rykvise bevægel¬ ser af ekstremiteterne og hoved-hals-regionen. Læsion af neuroner i nucleus subthalamicus re¬ sulterer i fænomenet hemiballisme, som kan ses som kraftige, ufrivillige bevægelser af de kontralaterale ekstremiteter.

men giver forstyrrelser i ekstremiteternes bevæ¬ gelser (tremor og rigiditet), mens påvirkning af

neuronerne i nucleus caudatus er ansvarlig for på¬ virkning af projektionerne fra præfrontal cortex

(bradykinesi og mangel på mimik). Symptomerne ved Parkinsons sygdom kan også

behandles ved operativt at anbringe en elektrode i

nucleus subthalamicus, gennem hvilken man sti¬ mulerer kernen (»deep bTain stimulation«).

Cerebellum Lillehjernen er, ligesom basalganglieme, medvir¬ kende ved planlægning og koordination af soma¬ tiske muskelbevægelser. Disse funktioner foregår gennem reciprokke forbindelser mellem cerebel

Parkinsons sygdom forårsages af degeneration af de dopaminerge celler i substantia nigra pars

compacta i mesencephalon. Der optræder først symptomer, når omkring 80 % af cellerne i sub¬ stantia nigra er destrueret. ÅTsagen til de dopami¬

nerge cellers undergang eT ukendt. Nervecellerne i substantia nigra akkumulerer metallet jern med tiden. Denne jemakkumulation er forøget hos Par

11.2

kinsonpatienten. Jem har en prooxidativ viriming,

PARKINSONS SYGDOM

fordi det fremmer dannelse af skadelige frie Tadi

Parkinsons sygdom (paralysis agitans, rystelam¬

kaleT, og det forøgede jemindhold hos Parkinson

melse) opståThos ældre uden kendt årsag. Præva¬

patienten bidrager måske til den forøgede celle¬

lensen er ca. 100 pr. 100.000 i Nordamerika og

død.

Motoriske banesystemer i det somatiske nervesystem

mod ikke i stand til at overtage nogen styring, før bevægelsesmønstrene er indlært til fulde. At lære at cylde eller svømme ta-æver således udtalt med¬ virken af hjernens intellektuelle kapacitet (se også afsnittet om præfrontal cortex).

11.4

HEMIBALLISME Hemiballisme kan optræde i senforløbet til et slag¬ tilfælde, hvor en blodprop i en hjemearterie forår¬

sager degeneration af nucleus subthalamicus. Der kan ses voldsomme bevægelsesfoTstyrrelser, som

Cerebellums makroskopi

optræder modsidigt i forhold til den læderede ker¬

Cerebellum eT beliggende på hjernestammens dorsalside. Den beskrives med en forreste, bager¬ ste og underste flade, hvoraf sidsnævnte danner loftet i 4. ventrikel (Fig. 1.31). Cerebellum består af et centralt parti kaldet vermis, og en højre og venstTe hemisfære (Fig. n.6 og 1.22). Bagpå de to hemi¬ sfærer ses to cerebellare tonsiller (Fig. 1.23), tonsil¬ la cerebelli, som vender ned mod foramen mag¬ nums kant. På undersiden stikker flocculus frem (Fig. 1.23). Cerebellums overflade præges af en Tække dybe fissuTeT, som løber i frontalplanet (Fig. 1.22). Ved hjælp af fissureme kan overfladen på ce¬ rebellum anatomisk opdeles i lobi (lobus anterior, lobus posterior, lobus flocculonodularis), der igen opdeles i en række lobuli (Kapitel i). Denne indde¬ ling anvendes sjældent i dag. I stedet inddeler man funktionelt og udviklingsmæssigt cerebel¬ lum i tre dele; archiceTebellum, palaeocerebellum og neoceTebellum (Fig. n.6). Disse forskellige dele har identisk histologisk opbygning, men adskiller sig ved at modtage forskellige projektioner fra an¬ dre dele af CNS, hvilket understreger deres indbyr-

ne. Sympomeme er isæT lokaliseret til de proksimale ekstremiteter og kan vise sig som kastende be¬

vægelser af ekstremiteterne, som det er umuligt for patienten at kontrollere. Heldigvis er disse

symptomer ofte kun forbigående ved infarkt i subthalamusregionen.

lum og neocortex. I modsætning til basalganglier¬ ne har lillehjernen også reciprokke forbindelser til medulla spinalis og hjernestammen, hvorfra den modtager proprioceptiv information. Lillehjernen er også betydningsfuld for opretholdelse af balan¬ ce. Via sin koordinerende rolle i udførslen af bevæ¬ gelser kan cerebellum overtage styringen af mo¬ toriske færdigheder, når disse er indlært og ikke længere kræver intellektuel medvirken. Hjernen uddelegerer så at sige ansvaret for styring af be¬ vægelser til cerebellum, der gentages i det uende¬ lige, f.eks. cykle- eller svømmebevægelser. Herved kan hjernens kapacitet frisættes til andTe mere in¬ tellektuelt krævende opgaver. Cerebellum eT deri-

Vermis

Fig. 11.6 Skematisk illustration af cerebellumsforskellige dele.

Hemisfære

Lobus anterior

Fissura prima

Lobus posterior

Posterior

Fissura horizontalis

Posterior

Q

Neocerebellum Palaeocerebellum

Lobus flocculonodularis

Nodulus

Flocculus

[~~] Archicerebellum

Cerebellum

(yxiji)

i

des forskellige funktioner i forhold til det øvrige

nervesystem. Archicerebellum udgør den fylogenetisk æld¬ ste del af cerebellum. Den er hos mennesket re¬ præsenteret af den lille lobus flocculonodularis, der består af den midtstillede nodulus og de to la¬ terale partier, flocculus (Fig. 11.6). Archicerebellum har primært forbindelse med ligevægtsoTganet gennem n. vestibularis og nuclei vestibulares. Denne del af lillehjernen kaldes derfor også vestibulocerebellum. Palaeocerebellum udgøres af vermis (minus nodulusområdet) og den tilgrænsende mediale del af hemisfæra cerebelli (Fig. 11.6). Palaeocere-

bellum benævnes også spinocerebellum, fordi den modtager nervetråde fra medulla spinalis, som den projicerer tilbage til via kemer i hjerne¬ stammen, f.eks. formatio reticularis og nuclei ve¬ stibulares. Spinocerebellum medvirker til at op¬ retholde tonus i muskulatur, især de posturale muskelgrupper (ekstensormuskleme) samt ved koordinering af stereotype gangbevægelser. Neocerebellum er den Testerende og fylogene¬ tisk yngste del af cerebellum (Fig. 11.6). Neocere¬ bellum har betydning for koordinering af planlag te muskelbevægelser og udgør hos mennesket langt den støTste del af cerebellum. Den har reci¬ prokke forbindelser til den modsidige supple-

n.5

CEREBELLARE LIDELSER GIVER SAMSIDIGE SYMPTOMER Lillehjernen kommunikerer reciprokt med den mod¬

til forskel fra lidelser i cortex cerebri, giver anledning

sidige del af CNS, hvilket betyder at énsidige lidelser

til samsidige symptomer. En blødning i højTe hjerne-

i neocerebellum påvirker integriteten af de kontra-

hemisfære kan derfor give venstresidige lammelser,

laterale projektioner fra cortex cerebri. Det har den

mens en blødning i højTe cerebellare hemisfære vil

vigtige betydning, at énsidige lidelser i lillehjernen,

give højresidige bevægelsesforstyrrelser.

11.6

SYMPTOMER VED LIDELSER I CEREBELLUM Ved lidelser i cerebellum optræder der generelt altid

forstyrrelser er også almindelige. Udtalen bliver

balanceproblemer og kooTdinationsforstyrrelser. En

langsom og utydelig; hver stavelse udtales for sig.

hyppig årsag til symptomer fra cerebellare skader er

Nogle ord udtales alt for kraftigt, andre er næppe

følgevirkninger til alkoholisme, hvoT der optræder

hørlige. På grund af påvirket transmission til og fra

tab af nerveceller og deres forbindelser. Den alkoho¬

det retikulære system optræder der ændringer i

liske forgiftning medfører ofte skade på vermis, men

muskeltonus i form af hypotoni (svage reflekser og

kan dog også beskadige andre områder, som kan

slappe muskler) og nystagmus (ufrivillige øjenbe

give lignende symptomer, for eksempel skade på de

vægelser). Der optræder koordinationsforstyrrelser

proprioceptive baner i PNS, bagstrengene og de spi-

ved skade på neocerebellum, som skyldes uregel¬

nocerebellare baner.

mæssigheder i kontraktionshastighed og styrke af

Ved lidelser i cerebellums vermisområde (vesti-

synergister. Et symptom herpå er dysdiadochokine-

bulocerebellum og spinocerebellum) optræder der

se: Hurtige, modsat rettede bevægelser, f.eks. pro-

forstyrrelser i ligevægtsansen, hvilket tilskrives på¬

nation og supination af underarmen kan ikke udfø¬

virkning af banerne til og fra det vestibulære appa¬

res. Der kan også ses intentionstremor på hænder

rat. I stående stilling er der tendens til at falde. Gangfunktionen bliver ofte bredsporet og præget af

og fødder ved præcisionsbevægelser (f.eks. rysten ved løft af et glas, som forværres, når glasset nær¬

rykvis fremføring af fødderne (ataktisk gang). Tale¬

mes munden).

Motoriske banesystemer i det somatiske nervesystem

Parallelfibre

t

Stellate

Purkinjecelle]

Purkinje axon

t Klatre¬ tråde

kurvcelle

Purkinjecelle

1

Stratum moleculare

//

collateral

Purkinje axon collateral

Golgi-

t

celfe

Klatre¬ tråde

1

\t

I

f

t

Mostråde

t

Granulacelle

Stratum

granu'losum

\

Fig. 11.7 Diagram af impulsforløbet gennem cerebellum. Mostråde ender på granulacelleme. Klatretrådene på purkinjecellerne. Granulacelleme danner synapse med purkinjecellernes dendritter i stratum moleculare.

Golgiceller, kurvceller og stellate celler indvirker på neurotranmissionen gennem cortex cerebelli; disse nerve¬ celler (markeret med sort ifiguren) er alle inhibitoriske.

meritmotoriske cortex i area 6 i frontal cortex via pons og nucleus ventralis lateralis i thalamus. NeoceTebellum kaldes også pontocerebellum.

Impulsforløbet til og fra cerebellum Impulstrafikken i cerebellum lader sig ikke beskri¬ ve helt så skematisk som ovenfor i basalganglier¬ ne. Begge områder har dog mange ligheder: De er begge indskudte forbindelser i det motoriske sy¬ stem, de haT reciprok kommunikation med de præmotoriske områder i cortex cerebri, og de sen¬ der afferente projektioner tilbage til cortex cerebri via nucleus ventTalis lateralis i thalamus. De funktionelle forskelle mellem basalganglierne og cerebellum er blandt andet, at basalganglieme suverænt modtager sine input fra cor¬ tex ceTebri, mens det i cerebellum kun forholder sig sådan for neocerebellum, hvorimod spinoce¬ bellum og vestibulocerebellum modtager deres

input fra medulla spinalis, hjernestammen og buegangene. Bådebasalganglieme og cerebellum har til gengæld en velbeskrevet intern impulstra¬ fik, hvorfra outputregioner sender projektioner ti andre områder i CNS. Mens outputtet i basalgan glieme gåT via thalamus til cortex cerebri, forhol¬ der det sig kun på samme måde foT neoceTebel lum. Outputtet fra spinocebellum og vestibuloce rebellum går til henholdsvis hjernestammen og buegangene.

Cortex cerebelli

Cortex cerebelli dækker den ydre overflade og føl¬

ger i øvrigt cerebellums kontuT ind i alle fissme og ud på alle folia. Cortex cerebelli består af 3 lag ydeTst ligger molekylærlaget (stratum molecula¬ re), dernæst purkinjecellelaget (stratum purkinji og inderst granulalaget (stratum gTanulosum (Fig. 11.9). Stratum moleculare ligger yderst og in Cerebellum

©

deholder kun få celler. Stratum Purkinji udgøres alene af de store purkinjecellers nervecellelege¬ mer, der danner et tyndt karakteristisk lag i cortex cerebelli (Fig. 11.9). Pukinjecellemes dendritter går ud i molekylærlaget, hvor de udbreder sig i sagittalplanet stående vinkelret på fissuTemes læng¬ deakse (Fig. 11.10). Sri-atum granulosum indehol¬ der talrige små multipolare neuroner kaldet granulacelleme, samt få store Golgi-celler. Nervecellerne i cortex ceTebelli har hver deres karakteristiske morfologi. Blandt cellerne i cortex indtager purkinjecellerne en central position. De findes kun i cerebellum, hvor de ligger side om side i en ubrudt række imellem de to andre lag i cortex cerebelli. Purkinjecellerne har store flaske¬ formede cellelegemer, der er fyldt med Nissl-farvbare granula. Fra den luminale, spidse ende afgår deT et par tykke dendritter, der hurtigt spalter sig vifteformet op i et stort antal grene, som strækker sig ud gennem hele tykkelsen af stratum moleculare (Fig. 11.9). I den humane cerebellum er antallet af purkinjeceller estimeret til 15-16 millionen Purkinjecellers dendritter indgår synapse med de fleste celletyper i cerebellum. Hver purkinjecel-

le har mere end 300.000 synapser. Det er ka

ristisk for dendrittemes forgreninger, at d ligger i et plan, deT står vinkelret på længde

af folium. Forgreningsmåden minder om et liertræ, og purkinjecellemes dendrittræ ka

for kun ses tydeligt på et tværsnit gennem um (Fig. 2.10). På et frontalsnit gennem et f

er cellernes udstrækning ubetydelig. Purki lens axon afgår fra den basale, afrundede e

cellen omgivet af en tyk myelinskede. De gennem stratum granulosum til den hvid stans i cerebellum for at ende i en af de ce kerner, nuclei fastigii, globosus, emboliform ler dentatus. Purkinjecellerne indeholder d hibitoriske transmittersubstans GABA. Granulacelleme i cortex cerebellis inder modtager de fleste input i cerebellum. De e nen/eceller, der kun haT 3-4 dendritteT, som ender i nogle korte tætliggende forgrening indgår synapse med afferente mostråde o net fra Golgi-celleme (Fig. n.io). Synapsem

også ligger i granulalaget, ligner et lille garn og kaldes en glomerulus. Antallet af granula er meget stort, estimeret til 100 milliarder

Ventrolaterale del af thalamus

So &

km,

$0 OÿJ

M c

-Nuc. ruber

w Nucÿvjÿ fastigii / Formatkr reticularis Nuc. vestibulares

Nuc.

Nuc. /

globosus et

dentatus

Tractus

emboliformis Tractus rubrospinalis

vestibulospinalis et reticulospinalis

Fig. 11.8

Effe rente projektionsbanerfra cerebellum. Efter Brodal.

Motoriske banesystemer 1 det somatiske nervesystem

\

\

d

Nu

pon

celler (til sammenligning har stortijemehemisfaererne 19 - 21 milliarder nerveceller). Fra granulacelleme afgår et axon, deT løber gennem purkinjecellelaget og ud i stratum moleculare. Her deleT axonet sig T-formet, og de to grene løber i hver sin retning et stykke parallelt med længdeaksen i foli¬ um. Udløberne fra granulacellemes axoner kaldes for paTallelfibre og har en længde på 5-10 mm. På deres vej gennem stratum moleculare løber de igennem række på række af purkinjecellemes dendrittræer, som de indgår talrige synapser med. Antallet af parallelfibre i stratum molecula¬ re er meget stort. Man haT beregnet, at dendrittræet fra en enkelt purkinjecelle gennemløbes af 150.000 - 300.000 parallelfibre, som sandsynlig¬ vis alle har synapser med cellen. Granulacellerne viTker stærkt exciterende via neurotransmitteren glutamat. Golgi-celleme ligger også i granulalaget, men lidt tættere på puTkinjecelleme (Fig. 11.10). De fle¬ ste axoner fra Golgi-celleme indgår i synapsekomplekset i granulacellemes glomeruli. Golgi-cellerne virker inhiberende. Ligesom purkinjecelleme har de et stort dendrittræ beliggende i stratum moleculare. I modsætning til purkinjecellemes dendritter breder dendritteme fra Golgi-celleme sig imidlertid lige meget i alle retninger. KuTvcelleme (basket cells) ligger i stratum mo¬ leculare og har tynde dendritter, der løber op mod overfladen og et axon, der løber vinkehet på foli¬ um lige oven over purkinjecellelaget (Fig.11.1o). Ud for hver purkinjecelle afgiver axonet et bundt kollateraler, der løber ned og indhyller hver sin purkinjecelles cellelegeme, så purkinjecellen kommer til at ligge som et æg i et æggebæger. Kurvcellen etablerer på denne måde kontakt mellem en hel række af purkinjeceller på tværs af folium. Alle kurvcelleme indeholder GABA og danner synapse med udspringskonus på purkinjecelleme. Denne synapse er inhibitorisk, ligesom synapseme mel¬ lem de små stellate celler i stratum moleculare og

purkinjecelleme.

Afferente forbindelser til cerebellum

Mostråde Den principielle transmissionsvej for impulstra fikken i cerebellum foTegår ved, at afferente fibre projicerer fra andTe områder i CNS til nerveceller¬ ne i cortex ceTebelli. Herfra sendes forbindelser ti nuclei cerebelli, hvorfra andre efferente fibre pro¬ jicerer til øvrige dele af CNS. De afferente tråde ti cortex ceTebelli er enten mostråde eller klatretTå de (Fig. 11.10). Begge typer eT excitatoriske. Inden de afferente tråde når til cortex, afgiver de kollate rale grene til nervecellerne i cerebellums dybt be¬ liggende kerner.

1

Jitttå

Wi' •

i

Stratum granulosum

Stratum moleculare

Eg

Fig. 11.9 Lysmikroskopiske billeder af cortex cerebelli vist i en mellem (øverst) - og storforstørrelse

(nederst). Hæmatoxylin-eosinfarvning. De mye-

liniserede nervetråde erfarvet med blåt. Bemærk purkinjecelleme og deres store dendrittræ, som især træderfrem i den nederste illustration. Cerebellum

Mostrådene udgør langt størstedelen af de afferente tråde til cerebellum og danneT i stratum gTanulaTe i cortex ceTebelli de såkaldte glomerulæTe synapser med granulacellemes dendritter. Gennem granulacellemes axoner forløber impul¬ serne videre ud i parallelfibrene i stratum moleculare, hvor de danner synapseT med dendritteme på purkinjecelleme (se nedenfor). Takket være mostrådenes forgreninger og parallelfibrenes mange synapser, får en enkelt mostråd forbindel¬ se med et meget stort antal purkinjeceller. De vigtigste mosiråde opstår fra følgende led¬ ningsbaner: i. Tractus.spinocerebellaris dorsalis (Fig. 5.11), hvis fibre har trofisk centmrn i den Clarke'ske kerne i medulla spinalis på samme side, og som fører proprioceptive impulser fra underekstremite¬ ter og truncus til spinocerebellum (se også ka¬ pitel 5). Fibrene er tykt myeliniserede og løber op gennem pedunculus cerebellaris caudalis. 2. Fibre fra nucleus cuneatus accessorius, som er beliggende i hjernestammen og funktionelt har paralleller til den Clarke’ske kerne. Den fø¬ rer ukrydsede proprioceptive og exteroceptive tråde fra overekstremiteter og hals og løber op gennem pedunculus cerebellaris caudalis til spinocerebellum (Fig. 1.20).

Jl

3. Tractus spinocerebellaris ventTalis (Fig.5.1 fører projektioner fra neuroner i baghorn minae V, VI og VII på modsatte side. Tråde

rer information om aktiviteten af intem ner i medulla spinalis, som løber ind i sp rebellum gennem pedunculus cerebellar nialis. Inde i cerebellum krydser axonem bage oveT midtlinjen, således at tractus cerebellaris ventralis ender med at bibrin rebellum information fra samme side a dulla spinalis. 4. Tractus vestibuloceTebellaris (Fig. 11.8), so deholder ukrydsede tråde fra n. vestibula nuclei vestibulares, der løber ind i vestib rebellum gennem pedunculus cereb caudalis.

5. Tractus reticulocerebellaris (Fig. 11.8), de nemløber pedunculus cerebellaris cauda fører samsidige impulser fra de laterale grupper i hjernestammens foTmatio ret ris. Ikke mindst de noradrenerge neuron cus coeruleus bidrager med fibre. Tractu culocerebellaris løber ud til alle tre afs cortex cerebelli. 6. Tractus corticopontocerebellaris (Fig. 11.8 projicerer fra modsatte sides cortex cere nuclei pontis til cerebellum. Trådene fra

Stratum moleculare

__

-r— Purkinjecellelaget

Stratum granulosum

U y'

\

Golgi-celle

'Mostråd

i

1

Klatretråd

y

I

lei cerebelli

/

Efferente fibre

/

Fig. 11.10 Skematiskfremstilling af et Kurvcelle

Purkinjecelle

Motoriske banesystemer 1 det somatiske nervesystem

folium i cerebellum.

cerebri danner ipsilateralt synapse med nerve¬ cellerne i nucleus pontis, hvis axoner herefteT krydser midtlinjen og gennemløber pedunculus cerebellaris medius på sin vej til neocerebellum. Tractus corticopontocerebellaris dan¬ ner det formentligt tykkeste ledningsbundt overhovedet i nervesystemet.

Klatretråde Klatretrådene er færre i antal. I modsætning til mostrådene, der hidrører fra mange forskellige områder af CNS, haT klatretrådene deres oprindel¬ se i et enkelt kemekompleks, den kontralaterale nucleus olivaris caudalis og nucleus olivaris acces¬ sorius (Fig. 6.2), beliggende i den øverste åbne del af medulla oblongata. Ligesom mostrådene afgi¬ ver også klatretrådene først kollaterale grene til de dybe kerner i cerebellum. Hver klatretTåd løber videre ud i purkinjecellelaget og danner synapse med mellem 1-10 purkinjeceller. Hver purkinjecelle modtager kun en enkelt klatretTåd, som snor sig rundt omkring purkinjecellelegemet og dendritterne. Klatretrådene virker meget stærkt exciterende på purkinjecellerne, og når impulserne i en klatretråd har udløst en impuls i puridnjecellen, vil der gå nogen tid, inden purkinjecellen kan aktiveres af parallelfibrene. Klatretrådene er glu-

Outputkememe i cerebellum »de dybe cerebellare kemer«

Dybt i cerebellums hvide substans findes 4 paire de kemer, nuclei cerebelli, med store multipolare nerveceller (Fig. n.8), der udgør de effeTente for¬ bindelser fra cerebellum. Kernerne har en kon¬ stant aktivitet, som modificeres af input fra pur kinjecelleme, der er kernernes væsentligste affe rente input. Mest lateralt ligger den største keme, nucleus dentatus (Fig. n.11). Den ligner i sin opbygning nu¬ cleus olivaris caudalis. Den består ligesom denne afen tynd plade af grå substans, som omgives a et stærkt foldet område af hvid substans undta¬ gen medialt, hvor der findes en 'hilus'. Den hvide substans interponeret centralt i kernen udgøre af axoner, som via hilus projicerer ud gennem pe dunculus cerebellaris CTanialis. Nucleus emboliformis er en lille kerne, der som en prop ligger ud for hilus af nucleus dentatus Medialt for nucleus embolifomiis ligger den kug¬ leformede nucleus globosus og rostTalt herfor

helt tæt ved midtlinjen, den lidt større nucleu fastiguus (Fig. n.8). Hos de fleste forsøgsdyr dan¬ ner nuclei globosi og emboliformis en enkelt ho¬ molog keme kaldet nucleus interpositus.

tamaterge.

EffeTente forbindelser fra cerebellum

Nucleus olivaris caudalis modtager tråde fra det kontTalaterale baghorn i medulla spinalis, der sender informationer fra hud og led, og fra nu¬ cleus ruber og pretectale kerner i mesencephalon. Input fra de prætektale kemer er vigtige i forbin¬ delse med cerebellums koordinering af vestibulookulære reflekser. De olivocereberebellare tråde projicerer til alle dele af cortex cerebelli som cere¬ bellums klatretTåde. Disse tråde slynger sig karak¬ teristisk omkring de store purkinjeceller i cortex cerebelli, som de synapser med.

De efferente forbindelser fra cerebellum projice¬ rer ikke direkte til motoriske nerveceller i rygmarv eller hjernestamme, men derimod løber de til mo¬ torisk koordinerende centre i mesencephalon, di encephalon og motoriske cortex. Forbindelsern fra den cerebellare cortex er topografisk (somato topisk) ordnet, og dette fænomen genfindes i sto re træk i projektionerne fra de cerebellare keme til det øvrige nervesystem. Således projicerer den neocerebellaTe cortex til nucleus dentatus, den spinocerebellare cortex til nucleus emboliformi og nucleus globosus, og den vestibulocerebellar cortex til nucleus fastigii (Fig. n.8).

Cerebellum

Corona radiata

Putamen

.Capsula interna

I

Globus pallidus

Nucleus caudatus (corpus)

If

Trigonum collateral

'y

;

A

-

.

\ %

\

kJ

’8™

Nucleus caudatus (caput)

Commissura rostralis

>

'Tractus opticus

Nucleus dentatus

' Cerebellum

Temporallap

Fig. ii.11 Sagittalsnit gennem højre hjernehalvdel setfra medialsiden. Bemærk den grå substans i cerebel¬ lums dybe del svarende til nucleus dentatus.

De vigtigste efferente lednlngsbaner fra cerebellum: 1.

2.

Cerebellovestibulære tråde (Fig. n.8). Fibre fra nucleus fastigii og axoner direkte fra purkinjeceller i den vestibulocerebellare cortex projice¬ rer ukrydset til defire vestibulærkemer (kapitel 7) via pedunculus ceTebellaris caudalis. HeTved opnås indflydelse på aktiviteten i vestibulospinale baner. Cerebelloretikulære tråde (Fig. n.8). Fibre fra nucleus fastigii, nucleus emboliformis og nu¬ cleus globosus projicerer krydset og ukrydset via pedunculus cerebellaris caudalis til formatio reticularis i medulla oblongata og i pons. Disse kerner kan derved påvirke aktiviteten i de Tetikulospinale baner.

©

Motoriske banesystemer i det somatiske nervesystem

3. Cerebellothalamiske tråde (Fig. n.8). Fibre fra nucleus dentatus, og i mindre grad fibre fra

nucleus emboliformis og nucleus globosus, lø¬ ber via pedunculus ceTebellaris cranialis til tha¬ lamus og herfra videre op til cortex cerebri (area 6). Derved kan neocerebellum udøve ind¬ flydelse på aktiviten i de corticospinale baner som beskrevet i afsnittet om motorisk cortex. Projektionen til cortex ceTebri via thalamus ud¬ gør den afferente del af den såkaldte corticoponto-cerebellare slynge. Fibrene krydser i me¬ sencephalon som decussatio pedunculorum cerebellarium tranialium. En mindre del af fi¬ brene i pedunculus ceTebellaris cranialis proji¬ cerer til den modsidige nucleus ruber fra nu¬ cleus emboliformis og nucleus globosus, hvor¬ ved indflydelse på den rubrospinale bane op-

nås. Den lille del af den cerebellare cortex, der via nucleus emboliformis og nucleus globosus projicerer til nucleus ruber, betegnes også intermediærzonen, fordi den samtidig indehol¬ der projektioner fra medulla spinalis og projek¬ tioner til thalamus.

Cerebellums elektrofysiologi

bevægelser. Klatretrådene menes at være involve¬ ret i cerebellums indlæring, idet størrelsen af det postsynaptiske potentiale i purkinjecellen for¬ mindskes (»long term depression«), hvis den akti¬ veres afen paralleltråd og en klatretTåd samtidigt.

Motoriske centre i medulla spinalis

De afferente fibre til cerebellum er alle excitatori-

ske (Fig. 11.7) og afgiver på deres vej til cortex cerebelli excitatoriske kollateraler til cerebellums ba¬ sale kerner, nuclei cerebelli. Disse fungerer som cerebellums output-kerner. Aktiviteten i nervecel¬ lerne i nuclei cerebellares inhiberes afpurkinjeceller. Excitationsgraden af purkinjecelleme, og der¬ med deres hæmmende virkning på de cerebellare kerner, reguleres af et samspil mellem de afferen¬ te fibre til cortex ceTebelli. Klatretrådene danner således en direkte excitatorisk kontakt med de enkelte purkinjeceller, mens mostrådene udøver de¬ res stimulatoriske virkning indirekte gennem granulacellernes parallelfibre. Granulacelleme og dermed også parallelfibrene er excitatoriske. Parallelfibrene er umyeliniserede og derfor lang¬ somt ledende. Man kan derfor forestille sig, at im¬ pulstrafikken i parallelfibrene på deres 3 millime¬ ter lange vej i stratum moleculare successivt på¬ virker purkinjecelleme. Samtidigt aktiveres imid¬ lertid også dendritterne i de inhibitoriske kuTV- og stellate celler, hvilket medfører en hæmning af de purkinjeceller, der er beliggende tæt ved de akti¬ verede purkinjeceller. Såfremt impulstrafikken i parallelfibrene forstærkes, udbredes bundtet af parallelfibre, hvorfor ikke blot purkinjecelleme, men også Golgi-cellerne aktiveres. Golgi-celleme vil inhibere granulacelleme med det resultat, at bundtet af aktive parallelfibre bliver smallere igen. Mosfibrene har en høj impulshastighed og er egnede til at bringe præcis information til cerebel¬ lum om hastighed, bevægeretning, lokalisation og detaljer i den motoriske kontrol. KlatTetråde-

nes impulshastighed er lav og informerer om fejl-

Ifølge den klassiske beskrivelse af det nervøse grundlag for motorik descenderer 1. neuron i lag V i primær motorisk cortex (area 4) gennem hjerne¬ stamme og rygmarv for at synapse med motoriske forhomsceller i medulla spinalis. Den motoriske forhomscelle sender som 2. neuron sit axon ud i spinalnerven til innervation af skeletmuskelcel¬ len, som derved kan kontrahere sig og give bevæ¬ gelse. De fleste pyramidebaneneuroner ender imidlertid ikke på den motoriske forhornscelle,

men på interneuroner i både for- og baghorn, som exciteres. Pyramidebanen bør derfor betragtes som en overordnet udløser af bevægelse, som ulti¬ mativt genereres af et netværk af neuroner i et til flere spinale segmenter, som sammenkobles i rostro-kaudal retning afkorte ledningsbaner, fasci¬ culi spinales proprii. Evidensen for medinddragelse af flere spinale neuroner ses ved, at der gåT ca. 90 millisekunder fra affyring af et axonspotentiale i lag V i area 4, indtil den motoriske foThomscelle depolariseres, selv om transmissionstiden gennem neuronet kun er syv millisekunder. Med andre ord aktiverer pyramidebanen først en række motoriske kompo¬ nenter, før den motoriske forhomscelle depolari¬ seres. Som eksempel på, at der findes et neuronalt centeT på spinalt niveau, kan man betragte en kat, som gennemskæres mesencephalon rostralt for colliculi superiores. Den decerebrerede kat kan al¬ ligevel stå op uden støtte, og placerer man den på en rullende løbebane, vil den udføre korrekte gangbevægelser. Evnen til at stå skyldes den sta¬ digt fungerende tTactus vestibulospinalis latera¬ lis, som er kritisk for opretholdelse af stående stilMotoriske centre i medulla spinalis

{

ling på grnnd af dens udtalte innervation af de motoriske forhomsceller, der innerverer ekstensormuskleme. Evnen til bevægelse er mere kompliceret, men kan forklares som et samspil med adækvate proprioceptive input fra led og muskler sammenholdt med evnen til synkront at aktivere relevante fleksor- og ekstensormuskulatur. Over-

i

©

Motoriske banesystemer i det somatiske nervesystem

skærer man radix dorsalis i en spinalnerv katten, kan den ikke gå på en løbebane. Int

onen af disse funktioner må derfor skyldes e grativt gangcenter på lokalt niveau i rygm eventuelt understøttet af forbindelser fra f tio reticularis i hjernestammen.

Del VI Nervesystemets autonome funktioner

O

Di encephalon s

neuroendocrine funktion De tidligere beskrevne somatosensoriske og mo¬ toriske systemer formidler impulser, som begge

kommer til bevidsthedens kendskab. CNS rummer imidlertid også neuronale systemer, som vareta¬ ger vigtige Tegulatoriske funktioner, som ikke bevidstgøres. Disse systemer udgøres af det neuroendokrine system og det autonome nervesystem. Det autonome nervesystem beskrives i kapitel 13. Legemets neuToendokrine og autonome funkti¬ oner reguleres af et overordnet center beliggende i hypothalamus i diencephalon. Hypothalamus in¬ deholder centre for regulation af neuroner i hjer¬ nestamme og medulla spinalis, som er involvere¬ de i autonome funktioner, eksempelvis regulation af respiration, puls, blodtryk, temperatur, appetit, søvn og døgnrytme. Udover at være en overordnet integrator for disse autonome centre, har hypo¬ thalamus også en overordnet neuroendokrin funktion. På hypothalamus' underside findes den hormonproducerende kirtel, hypofysen, hvis bag¬ lap, neurohypofysen, er en del af diencephalon, mens forlappen, adenohypofysen, er en endokrin kirtel, som er udviklet fra den primitive mund¬ bugt. Begge lappers hormonproduktion reguleres af hypothalamus. Et søsterorgan til hypofysen, epifysen (corpus pineale) eT beliggende på diencephalons dorsale side. Corpus pineale eT også et hormonproduce¬ rende organ, hvis hormonproduktion ligeledes styres fra hypothalamus. Endelig må det nævnes, at nogle ependymceller beliggende omkring 3. og

4. ventrikel er specialiserede og samlede i særlig områder, kaldet circumventTikulære organer (be skrives i kapitel 16). Disse organer er også involve¬

rede i autonome funktioner.

Hypothalamus

Hypothalamus er den inferiore del af diencepha¬ lon og udgøres af de grå kernemasser, der danne lateral væggene og gulvet i 3. ventrikel. Hypothala mus afgrænses fra thalamus afen horisontal fur i 3. ventrikel, sulcus hypothalamicus, der kan op fattes som den rostrale del af sulcus limitans (Fig 1.19 og 12.1). Hypothalamus' gulv kan ses på hjer nens underside, hvor man bag chiasma opticum kan se en prominens, infundibulum, hvorfra hy pofysestilken udspringer (Fig. 12.1). Bag infundibu lum findes fremhvælvningen tuber cinereum, o mest kaudalt skyder de to corpora mamillari frem. Den rostrale begrænsning af 3. ventrikel, la mina terminalis, er også en del af hypothalamu (Fig. 12.1). Lateralt afgrænses hypothalamus a

capsula intema. Hypothalamus deles af de to ledningsbane fomix og tractus mamillothalamicus i et media og et lateralt hypothalamisk område (Fig.1.30 Yderligere beskriver man et smalt område om kring 3. ventrikel som det periventrikulære områ de. I rastro-kaudal retning beskrives der fire om råder (Fig. 12.2): Det mest rostrale område er be Hypothalamus

©

Corpus callosum (genu)

f

Septum pellucidum

Foramen interventriculare

\ J

;\

w t / /

v Gyrus cinguli

Chiasma opticum

k

Tuber cinereum

Sulcus hypothalamicus

Fig. 12.1 Denforreste del af højre hemisfære set medialtfra. Hypothalamus er tydeligt identificerbar i området

veds. ventrikel. Bemærk sulcus hypothalamicus, chiasma opticum og tuber cinereum. liggende foran chiasma opticum og kaldes regio preoptica. Derefter følger regio supraoptica, som er beliggende over chiasma opticum. Dernæst følger området omkring tuber cinereum med hypo-

fysestilkens afgang, regio tuberalis. Mest kaudalt findes regio mamillaria, der rummer corpora mamiliaria (Fig. 12.2).

Nuc. para- -

Nuc. dorsomedialis

ventricularis

O

Regio preoptica—

Nuc. anteriorNuc. supra-chiasmaticus

1

Nuc. supraopticus

(fgiri

Diencephalons neuroendokrine funktion

Nuc. posterior

A

7K

Hypofyse-

Si

(

Nuc. ventromedialis

Corpus mamillare Nuc. arcuatus

Fig. 12.2 Kernerne i

hypothalamus.

?p

A /PA'

E

s

Kapillærnet

Kapillærnet Arterie Portal vene

7" F

B

(

Arterie

F B

Kapillærnet

\

'ÿVene

Vene

i

Fig. 12.3 Venstre: Hypothalamus’ neuroner afgiver hormoner til hypofysensforlap via det portale kredsløb. B mærk den ejendommelighed, at det kapillære blodfra hypothalamusførst opsamles i en vene (den portale ven for efterfølgende at løbe ud i et nyt kapillært kredsløb. Denne gang i adenohypofysen med det resultat, at hor monerfra hypothalamus kanfrigives til hypofysen udenførst at skullefrigives til det systemiske kredsløb, hvilk

betyder, at der ikke skal secerneres unødigt store mængder hormonfra hypothalamusfor at opnå virkning i adenohypofysen. Højre: Hypofysens baglap modtager direkte projektionerfra hypothalamus. A, nucleus arcu tus; B, hypofysebaglap; E, eminentia mediana; F, hypofyseforlap; P, nucleus paraventricularis; S, nucleus supr opticus.

Hypothalamus afgiveT hormoner til hypofy¬ sens forlap via det såkaldte portale kredsløb, der udgøres afen særlig anordning afen vene, der lig¬ ger mellem to kapillære netværk. Hypothalamiske hormoneT afgives til blodbanen igennem fenestrerede kapillærer i eminentia mediana (Fig. 12.3). Herfra opsamles kapillærblodet og løber mod hy¬ pofysen. Helt særegent forgTener venen sig nu i et nyt kapillært netværk, hvilket tillader de hypotha¬ lamiske hormoner at diffundere ud i hypofyseforlappen, hvor de ved binding til receptorer på hypofyseforiappens celler direkte kan påvirke synte¬ sen af de hypofysære hormoner.

Hypothalamus’ mikroskopiske anatomi

Der er beskrevet meTe end 30 kerner i hypothala mus. Nogle af disse er store og lette at identificer

mens andre er mindre velafgrænsende og benæv nes areae. De to absolut største kerner er de t magnocellulære kerner, nucleus supTaopticus o nucleus paraventricularis, hvor diameteren a neuronemes perikarya er 35-50 pm. Nucleus su praopticus ligger lateralt i Tegio supraoptica, hvo tractus opticus udspringer. Nucleus paraventricu laris er en trekantet kerne beliggende medialt den Tostrale del af regio tuberalis tæt ved 3. ventr Hypothalamus

©

py

. A:

'V#*

K*

ij

f-p-U

CH.0 H

i

l

Fig.i2.7 Corpus pineale producerer melatonin. Sekretionen hæmmes aflys, hvorfor koncentrationen af melatonin er særligt hø] om natten.

PlfWOl gig

k Tract, retinohypth.

) N. suprachiasmaticus

Gangl. cerv. sup.

Nucleus paTaventricularis rummer også parvocellulæTe neuroner, der afgiver »corticotropin relea¬ sing hormone« (CRH), som stimulerer frigørelsen af adenohypofysens adren ocorticotrope hormon (ACTH). PaTVocellulære neuroner i den rostrale og mediale del af hypothalamus syntetiserer luteiniserende hormon releasing hormone (LHRH), der stimulerer adenohypofysens frigørelse af det luteiniserende hormon (LH) og follikelstimulerende hormon (FSH). NeuroneT i samme område rum¬ mer somatostatin, der hæmmer adenohypofysens frigørelse af væksthormon. Neuroner i den mediobasale del af hypothalamus afgiver thyreoidea rele¬ asing hormone (TRH), som stimulerer hypofysens sekretion af thyToidea-stimulerende hormon (TSH).

Epithalamus og koglekirtlen Epithalamus består af corpus pineale og trigo¬ num habenulae, der indeholder nucleus habenularis medialis og lateralis (Fig. 1.18, 12.6). Trigonum

o

habenulae støder op til commissura posterior, de er en vigtig forbindelse mellem de to hjernehalv dele, fordi den rummer tråde fra tTactus opticus som formidler pupihefleksen. CoTpus pineal (koglekirtlen) fæstneT sig med en kort stilk til de bagerste del af trigonum habenulae. Koglekirtle danner hormonet melatonin (Fig. 12.7), som dan nes med en karakteristik døgnrytme med støTs sekretion om natten. Melatoninrytmen generere af projektioner fra nucleus suprachiasmaticu der løbeT gennem hypothalamus og hjernestam men til medulla spinalis og videre gennem tnincus sympaticus til ganglion cervicale superiu til corpus pineale. Lys bevirker en reduktion af neurotransmissionen fra nucleus suprachiasma ticus til corpus pineale. Nervecellerne i nucleus su prachiasmaticus har receptorer for melatonin som kan påvirke aktiviteten i nucleus suprachias maticus. Melatonin kan derfor ligesom lys fasefor skyde hjernens indre ur, hvilket er grundlaget fo at behandle døgnrytmeforstyirelser med melato nin, blandt andet jetlag.

Epithalamus og koglekirtlen

$

Det autonome

nervesystem Det autonome nervesystem inddeles i det sympa¬

Det sympatiske nervesystem

tiske og paTasympatiske nervesystem, hvis neuro¬ ner påvirker strukturer på hoved, hals og truncus (Fig. 13.1). Det sympatiske nervesystem innerverer også svedkirtler og blodkar, hvorfor nervetrådene fra det sympatiske nervesstem også er til stede på ekstremiteterne. Det sympatiske og paTasympati¬ ske nervesystem har modsat rettede (antagonisti¬ ske) virkninger. Funktionelt aktiveres det sympati¬ ske system ved stress-påvirkninger af legemet, mens det parasympatiske system især er aktivt i hvile og i forbindelse med fordøjelsesprocesser. De perifere dele af det sympatiske og parasym¬ patiske nervesystem består af to neuroneT (Fig. 13.1), hvoraf 1. neurons perikaryon ligger i CNS. Det¬ te neurons axon forlader CNS og danner synapse med 2. neuron, hvis nervecellelegeme ligger i et ganglion uden for CNS elleT i væggen af et målor¬ gan. Karakteristisk haT 1. neuron i det sympatiske nervesystem et kort axon, mens 2. neurons axon er langt. I det parasympatiske nervesystem er 1. neuron derimod langt og 2. neurons axon kort. Axonet i 1. neuron er i begge systemer myeliniseret, mens axonet fra 2. neuron er umyeliniseret. Neurotransmitteren acetylcholin eT involveret i neurotransmissionen mellem i. og 2. neuroneT i begge systemeT. Det sympatiske nervesystems 2. neuron anvender neurotransmitteren noradrena¬ lin, mens 2. neuron i det parasymaptiske nervesy¬ stem anvender acetylcholin. De perifere dele af det autonome nervesystem reguleres overordnet via descendeTende projekti¬ oner fra autonome centre i hypothalamus (se ka¬ pitel 12).

Det sympatiske nervesystems perikarya danner medulla spinalis’ lamina VII nucleus intermedio lateralis, som strækker sig fra Thi til L2 (Fig. 13.1

De forholdsvis små perikarya sender deres axone ud gennem radix ventralis og forsætter videre spinalnerven (Fig. 13.2). Efter et kort forløb forla der de imidlertid spinalnerven for at slå sig ov på grænsestrengen (Fig. 13.2), som er en makro skopisk synlig, parret struktur, der som en lan streng strækkeT sig på begge sider af column vertebralis fra den øverste del af halsen ned til ha lebenet i det lille bækken (Fig. 13.1). GTænsestren gen er i thorakaldelen, lumbaldelen, og sakralde len forsynet med et ganglion svarende til hvert rygmarvens medullære segmenter. I cervikald len er disse segmentære ganglieT imidlertid sme tet sammen til tre større ganglier, ganglion cerv cale superius, ganglion cervicale medius, o ganglion ceTvicale inferius (Fig. 13.1), hvoraf sids nævnte endda ofte eT sammenvokset med det thorakalganglion dannende ganglion stellatum På halsen ligger truncus sympaticus lige media for carotiderne, og ganglion cervicale supeTius placeret lige medialt for delingen af a. carot communis. De sympatiske nervetråde slår sig fra spina nerveme over på grænsesirengen gennem tynd makroskopisk synlige nervefibre, Tamus comm nicans albus (Fig. 13.2). Efter axoneme danner s napse med 2. neuron i grænsestrengens ganglie sendeT flertallet af disse neuroner axonet tilbag til en spinalnen/e gennem ramus communica Det sympatiske nervesystem

O

Sympatlcus

Ganglion ciliare

Parsympaticus

Ganglion pterygopalatinu

/ Ganglion

.•7

...

cervicale superius Ganglion cervicale medius Ganglion cervicale inferius.

)

re

Th,

Th2 TH4 Th,

1

25t %

3rhjj

5* ihr AT

\

V

L2 •


\

S2 S3 S4

j

s

.

IT

’2

\ : Truncus sympaticus

/

u

/ !

'& Fig. 13.1 Det autonome nervesystem i oversigtsform. Til venstre sympatiske tråde og til højre parasympatiske. Bemærk den særlige lokalisation af nervecellerne i rygmarvenfor de to systemer.

griseus (Fig. 13.2). Forskellen i farve på de to rami communicantes skyldes myeliniseringen af i. neu10ns axon. Adskillige axoner i rami communicantes albi ascenderer eller descenderer i truncus sympati¬ cus, før de danner synapse i et ganglion udfor et andet medullært segment. Nogle axoner i truncus Det autonome nervesystem

sympaticus danner ikke synapse i gTænsestrengen, men løber igennem denne og fortsætter ven-

tralt i thorakaldelen som sympatiske nerver (ner¬ ve splanchnici), der først danner synapse i gangli¬ on coeliacum, mesentericum superius et inferius ventralt for aorta, og ganglion pelvicum-hypogastricum i det lille bækken (Fig. 13.1). Disse ganglier

Truncus sympaticus

Nervus spinalis

o

Ramus dorsalis Ramus ventralis

Paravertebralt ganglion

Ramus communicans albus

Fig. 13.2 Det sympatiske nervesy¬ stems projektion ud afmeduiia

spinalis. En myeiiniserettråd (ra¬ mus communicans albus) løber ud i truncus sympaticus, hvorfra en umyeliniseret tråd (ramus communicans griseus)følger en spinalnerve til målområdet.

Ramus

comm unicans

Prevertebralt

grisei

ganglion

Viscera

rummer også parasympatiske nerveceller. I det autonome nervesystem kan 2. neurons perikaTya også ligge i selve organet, som det ses i binyremarven (sympatiske nervesystem) og tarmvæggen (parasympatiske nervesystem). Fra grænsestrengens halsdel udspringer tre store sympatiske nerver, n. cervicalis superius, der forsyner hoved og hals med sympatiske tråde, og n. cervicalis medius og inferius, der fører sympati¬ ske stimulerende nervetråde til hjertet og bronchieme; nogle tråde afbrydes undervejs i ganglion cardiacum beliggende i aortabuen (Fig. 13.1). Neu¬ ronerne fra ganglion cervicale superius innerverer m. dilatator pupillae.

svarende til nucleus intermediolateralis, hvorfra de parasympatiske axoner udgår. I hjernestammen er parasympatiske neuroner beliggende i nucleus oculomotorius accessorius (Edinger-Westphals kerne), som sender sine axoner til m. sphincter pupillae (Fig. 13.3). Axoneme løber ud til orbita sam¬ men med axoneme fra nucleus nervus oculomotorius. I orbita afbrydes axoneme i ganglion ciliare, hvorfra 2. neurons axoner forsætter ind i bulbus oculi til innervation af m. sphincter pupillae og m. ciliaris. Læsion af nucleus oculomotorius accessori¬ us eller dens perifere forbindelser fører til ptose og mydriasis (forstøn-et pupildiameter) (Boks 7.4). To små kerner i pons, nucleus salivatorius super¬ ior og nucleus salivatorius inferior, rammer også

Det parasympatiske nervesystem Det parasympatiske nervesystems 1. neurons perikarya er i CNS lokaliseret både kaudalt og rostralt for de sympatiske neuroner, idet de er placeret i sa-

kralsegmenteme S2-S4 og hjemenervekememe i hjernestammen (Fig. 13.1). Selvom deT i sakralsegmenteme ikke kan påvises noget tydeligt erkende¬ ligt lateralhom, findes der alligevel en kemesøjle

parasympatiske neuroner. Nucleus salivatorius su¬ perior sender sine axoner ud sammen med nervus facialis for at innervere glandula lacrimalis (Fig. 13.4), glandula sublingualis og glandula submandibularis (Fig. 13.5). Disse nervetråde danner synapse med 2. neuron i ganglion sphenopalatinum (tråde¬ ne til glandula lacrimalis) og ganglion submandibulare (trådene til glandula submandibularis og glandula sublingualis). Nucleus salivatorius inferior sender nervetråde sammen med nervus glossphaDet parasympatiske nervesystem

(333)

i

13.1

HORNERS SYNDROM Patologiske processer på halsen som latynxcancer,

ter på grund af ophævet funktion af m. dilator pupil-

metastaserende cancerceller og de oftest godartede

lae) og enophthalmus (bulbus oculi »synker« ind i or

schwannomer kan trykke på de sympatiske nerve

bita grundet ophævet innervation af sympatisk in-

tråde og den/ed ophæve virkningen af sympaticus. nervation af orbitas strukturer, hvilket kan ses som

nerveret muskulatur i orbitavæggen). Karakteristisk ledsages et Homers syndrom også af rødme i regio nåle hudområder på grund af manglende evne til at

ptose (hængende øjenlåg på grund af ophævet funk¬

kontrahere de sympatisk innerverede blodkar.

Karakteristisk kan dette ophæve den sympatiske in

tion af m. tarsales), miosis (forsnævret pupildiame-

nervation af organer og kar på hoved og hals, thorax

ryngeus til innervation af glandula parotis (Fig. 13.6). De præganglionære tråde afbrydes i ganglion oticum. Den største parasympatiske kerne i hjerne¬ stammen er nucleus dorsalis n. vagi, som er belig¬ gende i den øverste del af medulla oblongata. Den¬ ne kerne sender sine axoneT gennem n. vagus til in-

Mesen* cep>halon

\

Nn. ciliares breves til m. ciliaris

Parasympatiske præganglionske fibre

I"

j

Ganglion ciliare

i

Nn. ciliares longi til m. dilator pupillae

V. V

i

og abdomen til og med venstre colonfleksur. De fire store parasympatiske ganglier på hovedet, gangli¬ on ciliaTe, pterygopalatinum, submandibulare og oticum hænger alle tre på en trigeminusgren, men har ingen funktionel forbindelse til n. trigeminus.

Parasympatiske postganglionære fibre Plexus caroticus

—

.

Sympatiske postganglionære fibre

r Ganglion cervicale 1

superius

Fig. 13.3 Det parasympatiske ganglion ciliare. Gangliet inddrager også sympatiske trådefra Th, Truncus sympaticus

Tri|,

plexus caroticus og sensoriske trådefra 1. trige minusgren, n. ophthalmicus. De parasympati¬

ske tråde stammerfra nucleus occulomotorius accesorius.

(as?)

Det autonome nervesystem

De parasympatiske nervetråde fra sakralseg-

menteme passerer sammen med spinalnerveme gennem foramina sacralia pelvinae, hvorefteT de fodader spinalnerveme i det lille bækken for at slå sig over på bækkenets organer. Parasympatiske nervetråde fusionerer og danner samen plexus hypogastricus, der ligger foran os sacrum og ascenderer foran promotoriet for at innervere in¬ dre organer i abdomen indtil venstTe colonfleksur. I gastro-intestinalkanalen findes to karakteristi¬ ske autonome parasympatiske plexer, plexus myentericus (AueTbachii) beliggende mellem det ydre longitudinelle og indTe cirkulære lag af glatte muskelceller, og plexus submucosus (Meisneri) beliggende i slimhindens tela submucosa. Begge plexer indeholder parasympatiske nervecellers perikarya svarende til deres ganglionære karakter som 2. neuron i den parasympatiske enhed.

Neurotransmittere i det autonome

nervesystem

2. neuron i de sympatiske nervesystem noradTenalin og 2. neu¬ ron i det parasympatiske nervesystem acetylcho lin. I de senere år er det påvist, at det autonome nervesystems neuroner også indeholder neuro¬ transmittere i form af neuropeptider. De sympa¬ tiske neuroner indeholder således neuropeptid Y (NPY), mens de parasympatiske rummer vasoak tivt instestinalt polypeptid (VIP) og søster-pepti det peptid histidin isoleucin (PHI). I tarmens autonome parasympatiske neuroner er der også påvist neuropeptider, blandt andet cholecystoki nin, substans P, somatostatin, enkephalin og pituitary adenylate cyclase activating polypepti¬ de (PACAP).

Som omtalt ovenfor indeholder

N. petrosus major

V

Pons

Ganglion pterygopalatlnum

c V2

£

Glandula lacrimalis

Slimhinden i

X. nasopharynx,

næse og gane

Vil

t Th, Th„

N. petrosus profundus

Truncus sympaticus

Fig. 13.4 Det parasympatiske ganglion pterygopalatinum. Gangliet inddrager også sympatiske trådefra n. petrosus profundus og sensoriske trådefra 2. trigeminusgren, n. maxillaris. De pa¬ rasympatiske tråde stammerfra nucleus salivatorius superius.

Neurotransmittere I det autonome nervesystem

O

Fig. 13.5 Det parasympatiske ganglion submandibulare. Gangliet inddrager også sympatiske tråde og sensoriske tråde ud¬

gåetfra 3. trigeminusgren iform afn. lingualis. De parasympatiske tråde stammer

v Pons

fra nucleus salivatorius superius.

iV Chorda tympani

VII

—

k-

N. lingualis

Ganglion submandibulare Glandula sublingualis

-

Glandula submandibulare

Th,

Th„

Ganglion oticum

Yf

W/

—

*

N. auriculotemporalis

Pons VII

j— Glandula parotidea

O'*'

Al lllb>

N. tympanicus

IX Medulla oblongata

r Fig. 13.6 Det parasympatiske ganglion oticum. Gang¬ liet inddrager også sympatiske trådefra plexus caroti-

TI TI

©

Det autonome nervesystem

led

cus og sensoriske tråde udgåetfra 3. trigeminusgren i form afn. auriculotemporalis. De parasympatiske trå¬ de stammerfra nucleus salivatorius inferior og løber med n. glossopharyngeusforatnå ganglion oticum.

Del VII Emotioner, bevidsthed

og søvn

i

Det limbi ske system Det limbiske systems komponenter er koncentre¬

ret omkring hippocampusformationen og gyms cinguli (Fig. 14.1, se også kapitel 1). 1 1937 beskrev James Papez et neuronalt system bestående af gy¬ ms cinguli, der via gyms parahippocampalis sen¬ der impulser til hippocampusformationen. Hip¬ pocampusformationen sender viafomix impulser til corpus mamillare i den bagerste del af hypotha¬ lamus, og fra denne kerne projiceres der via tractus mamillothalamicus til de anteriore thalamuskemer. Fra disse kerner kan impulserne via radiationes thalami anteriores igen nå gyms cinguli, hvorved en ring strukturelt og funktionelt set eT sluttet. Denne banestmktur benævnes nu den Papez’ske neuronring efteT dens opdageT (Fig. 14.2). Den første til at anvende betegnelsen »det limbi¬ ske system« var den amerikanske neurolog Paul MacLean, som i 1952 bmgte den om de områder i forhjernen, der er involverede i emotioner. For-

(

Nucleus anterior thalami

Gyrus

cingun

Corpus iornicis

Columna -(( fornicis »

g?

Hippo¬

campus

Gyrus P

Fig. 14.2 Deforskellige limbiske strukturer i den Papez’ske neuronring.

I

Cingulum

)

Indusium griseum og stria longitudinalis

(.

Stria medullaris thalami

— / Tractus- i mamillothalmicus % Tractusmamillotegmentalis Fimbria. terminalis Corpus fornicis

Stria

Gyrus dentatus

— —

Gyrus parahippocampalis

f

/

,

7 ..

-Crus fornicis

Fimbria

Corpus mammillare

\

j

J \

uden den Papez'ske neuronring inkluderede han endvidere amygdalakemen, septumområdet, nu¬ cleus accumbens og hypothalamus.

3

Septum pellucidium Nucleus anterior thalamus Commissure anterior Gyrus paraterminalis Columna fornicis

Bulbus olfactorius Corpus mamillare Uncus Amygdala

Fig. 14.1 Komponenter i det limbiske system. Flere af strukturerne indgår i den Papez'ske neuronring (se også Fig. 14.2).

©

Gyms cinguli Gyrus cinguli ligger på hemisfærens medialeflade parallelt med corpus callosum adskilt fra frontallappen af sulcus cinguli (Fig.1.9). Helt fortil under

corpus callosum har gyrus cinguli forbind to små barkområder, area subcallosa og gyr raterminalis (Fig. 14.3). Area subcallosa ligg under rostrum corporis callosi, mens gyrus terminalis grænser op til lamina terminal

Septum pellucid

Thalamus Stria medullaris thalami

Corpus callosum

Gyrus cinguli

I

Fornix

Sulcus cin

V

i

£\

/ %

1

Tår

1

/

\ 1 v

Ar(*su

I

'bcailoSa

1i éisf '

i

\

\

l?

S

r

V

\

Pons

Tectum mesencephali Aqueductus mesencephali

Corpus mamillare Sulcus hypothalamicus

Hypothalamus

Commissura ro

Adhesio interthalamica

Fig. 14.3 Midtsagittalsnit visende lateralvæggen i 3. ventrikel. En rød sonde erført ind gennemforamen

ventrikulare. Bemærk også komponenterne gyrus cinguli, stria medullaris thalami ogfomix, som tilhør limbiske system.

$

Det limbiske system

—

CA3 Mosfibre Fornix / Gyrus dentatus CA1 Perforant path

S

Alveus Schaeffer kollateraler Cornu temporale

ventr. lat.

Fig. 14.4 Skematisk illustration af et

frontalsnit lagt gennem pes hippocampi (se Fig. 14.5) visende den neuronale trafik gennem hippocampusformationen. De vigtigste afferente impulser til hippo¬ campusformationen kommerfra area

entorhinalis og går til både gyrus denta¬ tus og gyrus hippocampi. Impulstrafik¬ ken gennem hippocampus (via mosfibre og Schaeffer kollateraler) har karakter af en sløjfe, hvor trafikken returnerer til area entorhinalis. Pyramidecellernefra gyrus hippocampi sender ligeledes ejfe¬ rente tråde gennemfimbria ogfornix en¬ dende i corpus mammillare i hypothala¬ mus og septumområdet.

Neocortex Entorhinal

cortex

/

V

T V %

Fornix

V. A

r-

J

) /

u. T

J

i

1

t-_ v

NLV r

r-

V

* •

[

N-

r 4

v. B

/

\

r

\

Cerebellum

Fig. 14.5 Højre lateralventrikels laterale væg er åbnet, og man ser hippocampus ogfornix. Gyrus cinguli

O

Pes hippocampi

Chiasma opticum

Tractus olfactorius

Substantia perforata anterio

f

>

w*

Commissura hippocampi

Crus fornicis

\

Corpus mamillare

Gyrus denta

Fig. 14.6 Underhornene i lateralventriklerne erfrilagt, og man ser bilateralt hippocampusformationen

nemskåret i horisontalplanet.

>

danner forvæggen i 3. hjerneventrikel. Disse om¬ råder modtager begge projektioner fra 2. neuron i lugtebanen (se kapitel 10) og sendeT projektioner

til hippocampusformationen. Cingulum er en subkortikal associationsbane beliggende i gyms cinguli, hvorigennem impulser løber til gyms parahippocampalis (Fig. 1.37).

Hippocampusformationen Hippocampusformationen er en buet kortikal gy¬ ms. Den ligger ikke på telencephalons overflade men prominerer derimod ind i lateralventriklens underhom. Den kan deles i gyms hippocampi

©

Det limbiske system

(comu ammonis, »hippocampus proper«), d denfor liggende gyms dentatus, og subic der er en overgangszone til det neokortikal råde area entorhinalis i den entorhinale (Fig. 14.4).

Hippocampusformationen strækker si splenium corporis callosi helt ned til spidsen teralventriklens underhorn, hvor den ende opsvulmning, der minder lidt om en bjør pes hippocampi (Fig. 14.5, 14.6). På front gennem hippocampusformationen ser man karya i gyms hippocampi og gyms dentatu ne to »C’er«, der griber ind i hinanden (Fig På frontalsnit ligner hippocampusformat også en søhest (gr. hippocampus »søhest«)

i k

XSHM - * w*

T i

-V,

i

-

r

j !

gr 4

i

7-

H,

>

TfcSUS

Vy

S-


Fig. 14.8 Frontalsnit gennemforhjernen hos rotten. Lysmikroskopisk snitfarvet med toluidinblåt. Cortex cerebri indeholder seks lag nerveceller. I modsætning hertil er der kun tre lag i hjernebarken ifylogenetisk ældre områder af hjernen som hippocampus og gy¬ rus dentatus. I hippocampus er der endda kun kun et enkelt lag, stratum pyramidalis (pyramidecellelaget, sp), der indeholder perikarya i betragtelige mæng¬ der, mens de omgivende lag, stratum ariens (so) og stratum radiatum (sr) især indeholder projektions¬ baner til ogfra hippocampus, cc = corpus callosum.

leme i hippocampus. De fortsætter i fomix beskrevet ovenfor. De fleste afferente forbindelser til hippo pus kommer fra area entorhinalis (»medial a teral perforant paths«) (Fig. 14.4) og amyg komplekset (8.10). Perforant paths fibrene da synapse med granulacelleme i gyms den GTanulacelleme sender herefter axonale pro oner (»mostråde«) til pyramidecelleme i CA rådet af gyms hippocampi. PyTamidecelleme Tegionen er i kontakt med pyramidecelleme oimådet gennem de såkaldte Schaeffer koll ler (Fig. 14.4). De efferente impulser fra pyram celleme i gyms hippocampi løber via fomix t pus mamillaTe i hypothalamus, til septumo det og amygdala, eller tilbage til entorhina tex. Endelig er der projektion til den mods hippocampus gennem kommissurale fibre, missura hippocampi (14.6).

Hippocampus synes at være knyttet til tidshukommelse og indlæring. Fjernes hippo pus bilateralt, optræder deT en massiv indlær defekt uden tab af evnen til at mobilisere tid indlærte ting. Der ses ikke intelligensmæss duktion. Elektrofysiologisk har man påvist, a tagne stimulationer af hippocampus gen perforanth path fibre medfører en faciliter naptisk transmission i glutamaterge synap hippocampusformationen, som vedvarer ge længere tid (long term potentiation). Denne varende ændring af synapsens egenskaber k være et gmndlag for korttidsindlæring.

Corpus amygdaloideum

(»amygdala«)

af pyTamideceller i dette lag, som benævnes CAi, CA2, CA3 og CA4 (Fig. 14.4). Det mest superficielle

lag i gyms hippocampi dannes af hvid substans, kaldet alveus (Fig. 1.36). Axoneme i alveus konver¬ gerer medialt, hvor de danner en langstrakt for¬ højning, fimbria hippocampi. Axonerne i fimbria udgør de efferente projektionsbaner fra nervecelDet limbiske system

Corpus amygdaloideum er en samling kerne ligger i den superiore del af temporallappen diale flade (Fig. 1.30). Kernerne kan groft und deles i fem dele (olfactoriske, mediale, centra solaterale og intramedullære gmpper). De aff te forbindelser til corpus amygdaloideum o

stimulation hos mennesker udløser stærk angst Bilateral fjernelse af corpus amyg daloideum ha været foretaget hos mennesker for at eliminer ekstrem aggressiv adfærd. Fra klinikken beskrive patienter med læsion af amygdala som Kiiver-Bu cys syndrom, hvor de pTæges af at oveireagere p udfordringer, have flad emotionalitet, og at udvi¬ se hyperseksualitet og frygtløshed.

ter fibre fra temporallappen, hippocampusfonnationen, tractus olfactorius, og septum. Desuden modtages fibre fra hjernestammen via the medial forebrain bundle (fasciculus telencephalicus medialis). De efferente forbindelser går primært til hypothalamus og danner en lille selvstændig led¬ ningsbane, stria terminalis (Fig. 14.1), som afgår fra den nederste og mediale del af corpus amygdaloideum, og som løber bagud i loftet af lateralventrik¬ lens underhom langs den mediale kant af nucleus caudatus. Stria terminalis følger nucleus caudatus videre op i gulvet af lateralventriklens pars centra¬ lis, hvor den ligger ved siden af vena thalamostriata superior. Til sidst løbeT den ned under foramen interventriculare til hypothalamus. Corpus amygdaloideum har betydning for den emotionelle fanming af sanseindtrykkene og lige¬ ledes i konsolidering af indlærte ting i langtidshu¬ kommelsen. Ved elektrisk stimulation af kernerne på aber bliver dyrene aggressive, mens lignende

.

%

Septumområdet og nucleus accumbens

Septumområdet, der mest består af septum pellu cidum samt små kemer indlejret i dette, er et vig tigt lugteområde hos de laverestående dyr. Ho mennesket er det udviklingsmæssigt blevet væ sentligt reduceret, men man har dog i den inferiø re del af septum pellucidum bevaret noget gr substans, kaldet septale kemer (Fig. 8.10, 14.10

Fig. 14.9 Mikrofoto visende tvær¬ snit af mesencephalon (øverst) og

.i

Ventrale tøg mentale Substnigra

område

i? N Interpedunc

Crus Cftrebri

Striatum

telencephalon (nederst)fra en rottehjerne med påvisning af ty¬ rosin hydroxylase, der katalysere dannelsen afdopamin. Tilhøjre ses i striatum de tyrosin hydroxylase-holdige projektionsbaner fra substantia nigra. Nerveceller¬ ne i striatum indgår i basalgan¬ gliernes impulstrafik, mens områ¬

det ventrale striatum (tidligere betegnet nucleus accumbens) indgår i det limbiske system og blandt andet sender projektioner til amygdala.

Ventrale striatum Septumområdet og nucleus accumbens

©

Nervecellelegememe i flere septale kerner produ¬

cerer neurotransmitteren acetylcholin. Ved elek¬ trisk stimulation i bestemte septalkemer opnås en stærk følelse aflyst og velvære, og læsion af de fonreste septalkemer under operative indgreb bar i flere tilfælde medført hyperseksualitet. Mest ventralt i septumområdet, i kontakt med caput nuclei caudati, ligger nucleus accumbens, som tilhører den del af hjernen, man nu kalder ventral striatum, der er karakteriseret ved at inde¬ holde dopaminerge nerveterminaler ligesom i striatum. De dopaminerge projektioner til nu¬ cleus accumbens hidrører fra perikaya lokalisere¬ de i det ventrale tegmentale område af me¬ sencephalon mellem højTe og venstre substantia nigTa (Fig. 14.9, se også kapitel 6). Kernerne dan¬ ner reciprokke forbindelser med amygdala og projicerer i lighed med de septale kerner til hypo¬ thalamus gennem the medial forebrain bundle. Den vigtigste efferente bane fra ventrale striatum eT stria medullaris thalami (Fig. 14.1, 14.3), deT via thalamus’ overside når habenulakememe. Stria medullaris thalami er også en vigtig efferent bane fra den forreste del af hypothalamus. De habenulaTe kerner projicerer videre til nucleus interpe-

>

duncularis som tractus habenulo-inteTped laris (fasciculus retroflexus). Nucleus int duncularis er beliggende ventralt i mesenc lons midtline mellem de to basis peduculi i t lation til fossa interpeduncularis. Fra nucle terpeduncularis sendes forbindelser kaud foTmatio reticularis. Stimulation af nucleus accumbens giver e følelse af vellyst, og netop den dopaminerge s lation af nervecellerne i nucleus accumbens tral striatum og præfrontal cortex (kapitel 1 nes at være ansvarlig for følelsen af at blive ved indtagelse af rusmidler, som enten hæ reuptake af dopamin fra det synaptiske spal (kokain, speed, amfetamin), stimulerer præs tiske receptorer på dopaminerge neuroneT ti dopamin-afgift (hash, nikotin), eller hæmme bitoriske intemeuroner i nucleus accumben normalt inhiberer de dopaminergt innerv postsyn aptiske neuroner (heroin, alkohol adaptive ændringer i den dopaminerge tran sion i dette system, kaldet det mesolimbis stem, er ansvarlige foT en række afhængighed bende tilstande efter længere tids indtage euforiserende stoffer.

Forn

— Stria medulla thala Commissura anterior-

Nucleus habenula

Trac interpeduncula

Septale kerner

REM

REM REM

I

1

1

2

SMklfflS

0

1

1

1

i

I

2

3

4

_

i_ 5

V

_ (7

hvor der samtidigt er hurtige oscillerende bevæ¬ gelser af øjeæblerne. Ved hjælp af EEG kan man inddele søvnen i fem faser (Fig. 15.2), 1) REM-fasen (Tapid eye movement) og 2) non-REM faser. UndeT

©

vVwV

Bevidsthed, søvn, koma og hjernedød

en søvnperiode veksler de to søvntyper med hin¬ anden, men REM-periodeme er de korteste. Mens de noradrenerge, serotonerge og histaminerge neuroner i ARAS-systemet nedsætter deres aktivi-

Men hvilke dele af hypothalamus er så involveret C

DR

•LC

POA VLPO

£éHC' TMH

r*SN°ÿPPT 1 VTA

LDT

'

Fig. 15.3 Det preoptiske område i hypothalamus (POA) og det ventrolaterale preoptiske område (VL¬

PO) rummer neuroner, der er vigtigefor induktion

af søvn. VLPO-neuroneme rummer transmitterne CABA og gaianin, som hæmmer neuronerne i det

ascenderende retikulære aktiveringssystem (ARAS) i den rostrale del af hjemestammen. C = neocortex, DR = nucleus raphe dorsalis, HCRT = hypocretin (orexin)-holdige neuroner i laterale hypothalamus, LC = locus ceruleus, PPT/LDT = pedunculopontine og laterodorsale tegmentale område, SN/VTA substan¬ tia nigra og ventrale tegmentale område, TMN = nucleus tuberomammillaris.

tet mere og mere gennem non-REM-stadieme, er cholinerg aktivitet i ARAS-systemet nødvendig foT at gå i REM-fasen. REM-fasen kaldes også paradox søvn, fordi man har konjugerede, oscillerende øjenbevægelser og et EEC som en vågen person. REM søvnen eT imidlertid samtidig karakteriseret ved hypotoni i skeletmuskulaturen, og endvidere hos mænd ved, at der kan optræde erektion. End¬ videre menes dTømme kun at finde sted i REMsøvnen. Ved overgangen fra dyb søvn til vågen til¬ stand må hjernebarkens nerveceller først desynkroniseTes, hvilket tilskrives aktivitet i det retiku¬ lære aktiveringssystem (RAS). Man kan betragte hypothalamus som en kon¬ takt, der kan slå søvnen til og fra. Det hypothalami¬ ske søvnsystem koordineres med døgnets lys/mør¬ ke-cyklus gennem projektioner fra hjernens indre ur beliggende i nucleus suprachiasmaticus (se også kapitel 12). Er dette ur ude af fase med søvnfa¬ sen, har patienterne vanskeligt ved at falde i søvn.

søvnen? Allerede for 70 år siden hævdede von Eco nomo, at der fandtes et søvnfremmende center den TostTale del af hypothalamus, og at der i de kaudale del af hypothalamus var et center, de fremmer vågentilstanden. Nu vides det, at der fin des et søvnfremkaldende center, som udgøres a CABA/galanin-holdige neuroner i det ventrolate rale preoptiske område (VLPO) i hypothalamu (Fig. 15.3). Disse neuroner hæmmer ARAS-system i hjemestammen og de histaminerge neuroner den bagerste del af hypothalamus og inducere

dermed søvnen. I det laterale hypothalamiske område er de endvidere påvist orexinholdige neuroneT, der ex citerer neuronerne i ARAS-systemet og stimulere dermed den vågne tilstand. Ødelæggelse af VPL medfører insomnia (manglende evne til at falde søvn), mens destruktion af de orexinholdige neu roneT medfører narkolepsi, som kan beskrive som en tilstand, hvor patienterne haT en ufrivilli tendens til at falde i søvn selv midt på dagen. Na kolepsipatienterne går ofte diTekte ind i REM-sø nen. I enkelte tilfælde ledsages indsovninge med et pludseligt tonustab i muskulaturen (nar

kolepsi med cataplexi), hvowed man falder om

JJ.T

ENCEPHALITIS LETHARGICA

I perioden 1917-1925 blev Europa ramt afen influen¬ zaepidemi, der kompliceredes med en hjemeinfek-

tion (encephalitis) hos op mod 15 millioner menne¬ sker, hvilket resulterede i en søvntilstand (en let-

hargisk tilstand). Sygdommen blev især studeret af den østrigske psykiater, Constantin Baron Econo-

mo von San Serif (1876-1931), og blev kaldt Economo

encephalitis eller encephalitis lethargica. Fem mil¬ lioner af patienterne med Economo encephalitis

fik desuden Parkinsons sygdom. Sygdomsforløbet

hos patienter med encephalitis lethargica er frem¬

ragende skildret i filmen Awakenings med Robert de Niro i hovedrollen.

Søvn

©

kuld. Det er i denne forbindelse interessant, at pa¬

reflekser. Denne tilstand betegnes en kroni

tienter med narkolepsi mangler orexin-neuroner

getativ tilstand (persistent vegetative state) man efter års forløb kan vågne op fra.

i laterale hypothalamus, og at de har en nedsat

mængde oTexin i ceTebrospinalvæsken.

Koma En ødelæggelse af ARAS-systemet vil resultere i den kliniske tilstand, kaldet koma. I den komatøse tilstand er man dybt bevidstløs og reagerer ikke på mekaniske og auditive stimuli, end ikke på Tefleksplan. Mange kliniske lidelser ændreT bevidstheds¬ niveauet. Således kan man uger efter en cerebral katastrofe som en hjerneblødning se, at patienter kan gå fra en komatøs tilstand til en tilstand, hvor deT udvises søvn-cyklus på EEC’et til trods for vedbleven bevidstløshed og primitive hjemestamme-

©

Bevidsthed, søvn, koma og hjernedød

En klinisk tilstand med relation til bevidst det såkaldte »locked in syndrome«, som kan teT stoTe blødninger i pons. Disse patienter komatøse patienter, men de er trods lammel bevidsthed og kan kommunikere ved hjælp a tikale øjenbevægelser (centTet for den ve øjenbevægelse ligger i mesencephalon) (kapi

Hjemedød

Hjernedød defineres som en tilstand, hvor ken forhjerne eller hjernestamme fungerer

finderi denne tilstand et helt fladt EEG og bo af alle hjernestammereflekser.

Del VIII Central n ervesystem ets blodforsyning og metabolisme

0

Central¬

nervesystemets blodforsyning Hjernens arterielle blodfoTsyning

og a. cerebri media, mens de to aa. vertebrales fu¬ sionerer dannende den uparrede a. basilaris (Fig

Hjernens behov for næringsstoffer og ilt er stort, illustreret ved at ca. 15 % af hjertets minutvolu¬

16.1).

men tildeles CNS. Hjernen forsynes med blod fra halsarterierne, a. carotis intema og a. vertebralis, der begge er parrede. Intrakranielt deler a. carotis interna sig i sine to endegrene, a. cerebri anterior

A. carotis intema

A. carotis interna kommer ind i kraniet gennem

canalis caroticus i tindingebenets pars petrosa Den løber frem i sinus cavernosus, afgiver sm

/ A. cerebri anterior A. communicans anterior

A. cerebri media /

/ /

A. carotis intema

A

A. communicans posterior

*i

A. cerebri posterior A. cerebelli superior

Aa. pontis A. basilaris A. cerebelli inferior anterior

A. cerebelli inferior posterior A. vertebralis

Fig. 16.1 Hjernens arterier. Hjernens arterielle blodforsyning

Fig. 16.2 Røntgenoptagelse efter injek

\

/

/

tion af kontraststof i a. carotis interna

\

(»carotisarteriografi«). Øverst: Setfor¬ *•

‘-

/

.

fra. Nederst: Setfra siden. \

’

—

T

*4

•1 /

/_ /

V A. cerebri anterior

-

Sf. >

/'

’

•

\

A. cerebri media

**•

/V-

f

A. carotis interna

*

\

:

:l 1

.

Grene fra a. cerebri media

\ •

Carotissifonen

[Jt

|i

A. communicans posterior

.

MS

wm

A. occipitalis

\

A. carotis interna A. cerebri anterior

>

A. ophthalmica

grene til hypofysen og til hypofysestilken, og per¬ forerer dura beliggende i loftet af sinus. Efterføl¬ gende drejer den skarpt bagud under n. opticus og løber til området under substantia perforata anterior, beliggende på hjernens underside late¬ ralt for chiasma opticum, hvor den deler sig i sine to endegrene: arteria cerebri anterior og arteria Centralnervesystemets blodforsyning

cerebri media (Fig. 16.2). Det bugtede forløb af a. carotis interna omkring sinus cavernosus kaldes

for carotissifonen, fordi det ligner det U-formede håndtag på en gammeldags sifonflaske. A. caro¬ tis intemas endegrene er så store, at de kan iden¬ tificeres ved MR-scanning (Fig. 16.3). Over sinus cavernosus afgives a. ophthalmica, der løber gen-

Sinus sagittalis superior

.4

:

f j

Septum pellucidum

u. Corpus callosum

Nucleus caudatus

J A. cerebri anterior

r

Capsula interna

W

Putamen

Chiasma opticum .

5r

A. carotis interna

*«sa

I

*

**

%

*

nem canalis opticus til orbita. Ligeledes afgives a.

mellem pedunculus cerebri og gyms hippocampalis og indmundeT i a. cerebri posterior. A. cho¬ roidea anterior ledsager a. communicans posteri¬ or, som den ligger lige oven over. Den forsyner hip¬ pocampus og ender i undeThomets plexus choroideus. På sin vej giver den grene til tractus opti¬ cus, globus pallidus, corpus amygdaloideum, uncus og en stor del af capsula interna (Fig. 16.5). A. cerebri anterioT løber op i fissura longitudi-

nalis ceTebri over rostrum og genu af corpus cal¬ losum (se kapitlet om corpus callosum) og fort¬ sætter bagud på corpus callosums øverste flade (Fig. 16.4). Bagtil anastomoserer grene fra arteri¬ en med grene fra a. cerebri posterior (Fig. 16.4).

Fortil er de to aa. cerebri anteriores forbundne ved en fælles gren, kaldet a. communicans anteri¬ or (Fig. 16.1). Grenene fra a. cerebri anterior omfat¬ ter både centrale og kortikale grene. De centrale

Hypofyse

w ft

Fig. 16.3 MR-billede, der viser etfrontalsnit af hjernen. De store arterier kan

communicans posterior og a. choroidea anterior. A. communicans posterior (Fig. 16.1) løbeT bagud

A. cerebri media

identificeres.

grene løber først og fremmest op gennem huller substantia perforata anterior til putamen og ca put nuclei caudati. Der eT desuden grene til de forreste del af corpus callosum og septum pellu cidum. De kortikale grene forsyner frontallap pens mediale og underste flade, mens de øverst grene strækker sig ud på hemisfærernes lateral flade, nående posteriori til occipitallappen (Fi 16.4).

største af de to ende grene fra a. carotis intema. Den løber straks efte A. cerebri media er den

a. carotis internas deling ud på hjernens overflad i sulcus lateralis (Fig. 16.4). Den har kun få, me meget vigtige, centralt beliggende grene til basa ganglieme og capsula intema, som den nåT v substantia perforata anterior (Fig. 16.5). A. cereb afgiveT kortikale grene til lateralfladen af frontal lappen og parietallappen (Fig. 16.4). A. cerebri me dia forsyner således det meste af den motorisk og sensoriske hjernebark, samt cenriene for hø reimpulser og talecentret. Hjernens arterielle blodforsyning

O

A. cerebri anterior i

C

_

-> /

i

jyy

U

v

A

i

('

A. cerebri posterior

A. cerebri media

B

Fig. 16.4 Skematisk illustration afforsyningsområdernefor de tre største cerebrale arterier. A: Setfra medial siden. B: Lateralsiden. Efter Fitzgerald og Folan Curran.

A. cerebri anterior A. cerebri media

Aa. thalamostriatae

4

A. cerebri media

A. choroidea anterior

——

A. cerebri posterior

A. cerebri posterior

Fig. 16.5 Skematisk illustration af forsyningsområdernefor de tre største cerebrale arterier. De dybe grene.

Efter Fitzgerald og Folan-Curran.

>

På undersiden af hjernen ligger circulus arteri¬ osus cerebri (s. Willisii) (Fig. 16.6), som dannes af de parrede aa. cerebri anteriores og aa. cerebri mediae, der bagtil anastomoserer med de parre¬ de aa. cerebri posteriores. Aa. cerebri posteriores opstår ved deling af a. basilaris. De to aa. cerebri anteriores er forbundet af a. communicans ante¬ rior. Endvidere forbindes carotis og vertebraliskarrene ved en anastomose, a. communicans po¬ sterior, der forbinder a. cerebri media med a. cere¬ bri posterior. Normalt er circulus arteriosus cere¬ bri uden funktionel betydning. Hvis en cerebral Centralnervesystemets blodforsyning

arterie derimod aflukkes, kan tilstedeværelsen af

circulus arteriosus cerebri måske bevirke, at den cerebrale perfusion redistribueres. Denne redi¬ stribution effektueres dog ikke ved simpel æn¬ dring af blodgennemstrømningen fra en større arteriegren til en anden. Der er imidlertid meget store individuelle variationer i opbygningen af circulus. Således kan den ene a.communicans po¬ sterior være ekstrem tynd, eller a. communicans anterior kan helt mangle, hvilket er tilfældet hos 15-20 %.

A. communicans anterior

Grene til substantia perforata anterior

A. cerebri anterior

A. cerebri media

—

A. carotis interna

Grene til substantia perforata posterior

A. cerebri posterior

Fig. 16.6 Circulus arteriosus cerebri.

Ved okklusion (tillukning) af a. carotis internas endegrene kan der optTæde en række karak¬ teristiske syndromer. Ved okklusion af a. cerebri media kan der således optræde modsidig ekstremitetsparese, modsidige føleforstyrrelser, og hvis de kortikale gTene medinddrages ofte også mentale forstyrrelser. Okklusion af a. cerebri me¬ dias støne grene giver altid neurologiske udfald, hvilket ses i fomi af kontralateTal ekstremitetsparese, kontralaterale føleforstyrrelser, blikpaTese væk fra den paretiske side på grund af læsion af det frontale blikcenter og dets forbindelse til colliculus superior (se kapitel 10) (»patienter kik¬ ker op mod læsionen«), og varierende grader af

sprog- og taleforstyrrelser, hvis vensrie hemisfæ¬ re rammes.

A. vertebralis

A. vertebralis perforerer dma mater imellem o occipitale og arcus posterior atlantis, hvorpå den

løber frem på medulla oblongatas ventrale side foTan fila radicularia fra n. hypoglossus til under¬ kanten af pons. Her fusionerer de to aa. vertebra les og danner den uparrede a. basilaris (Fig. 16.1) Fra a. vertebralis afgår ubenævnte, men mege betydningsfulde, korte paTamediane grene til d mediale dele af medulla oblongata (Fig. 16.7). A benævnte grene afgives: i) A. spinalis posterior, deT løber kaudalt på funi¬ culus posterior af medulla spinalis medialt fo de bagerste rødder. De to aa. spinales posterio res modtager talrige anastomoserende forgre¬ ninger, hvilket medfører, at perfusionen af ryg marvens dorsalside kun sjældent ophæves.

16.1

-

APOPLEXIA CEREBRI BLODPROP I HJERNEN Apoplexi cerebri (eng. »stroke«) er en akut opstået afbrydelse af blodforsyningen til et større eller mindre område af hjernen (se også boks 2.3). Apo¬

A. cerebelli inferior posterior

plexi cerebri er den trediehyppigste dødsårsag ef¬ ter hjertesygdomme og cancer. Apoplexi cerebri kan skyldes en blodprop i en hjemearterie, en em¬

Paramediane grene

boli (f.eks. løsrevet thrombemasse fra en forkalket

A. vertebralis

halsarterie eller en muralthrombe i et af hjertets

venstre karme), elleT en blødning (se boks 16.2).

Fig. i6.y Forsyningsområdet i hjernestammenfor

de dybe grenefra a. vertebralis. Efter Kandel et al. Hjernens arterielle blodforsyning

©

2) A. spinalis anterior, som løber sammen med den modsidige og danner en fælles stamme,

3) A. cerebelli inferior posterior afgår fra a. bralis tæt ved den nedre pol på oliva. Den bagud og opad bag ved fila radicularia fra gus og n. glossopharyngeus og løber til u kanten af pons, hvor den løber langs latera ten af fossa rhomboidea. Den forsyner p

der ligger i fissura mediana medulla spinalis. Også a. spinalis anterior modtager på vejen gennem canalis vertebralis tilskud fra forbi¬ passerende arterier.

X'

Fig. 16.8 Røntgenoptagelse efter injektion af kontraststo i a. vertebralis (»vertebralisar

\

riograf«). Øverst: Setforfra. Nederst: Setfra siden.

4

i

*

f.r~.

C

,\

*

.

_

r v >N

-

k. A •*

\ Z)

A. cerebri posterior

A. cerebelli superior

' •XJ

-ru

fe-.-V

wm-

A. basilaris

/ A. vertebralis

S /

A. cerebelli inferior posterior A. cerebelli inferior anterior

_

>

A. basilaris

,

VJ.f

.

''.I A. communicans posterior

A. cerebelli superior

Centralnervesystemets blodforsyning

A. cerebri posterior

_

_

A. cerebelli inferior anterior A. cerebelli inferior posterior A. vertebralis

choroideus i 4. ventrikel og den bagerste del af underfladen på cerebellum (Fig. 16.8, 16.9). Dens vigtigste forsyningsområde er imidlertid det la¬ terale afsnit af medulla oblongata (Fig. 16.10).

A. cerebelli superior

—

A. cerebelli inferior anterior A. vertebralis

-

A. cerebelli inferior posterior

Fig. 16.9 Den arterielle blodforsyning i cerebellum. Efter Willard.

Medulla oblongata

Nuc. XII Tr. solitarius Nuc. vestibulares Tr. spinocerebellares Nuc. IX, X, XI Nuc. V Tr. spinothalamicus

--

Fasciculus longitudinalis medialis A. cerebelli inferior posterior

-

Fig. 16.10 Skematiskfremstil¬ ling af blodforsyningen i hjerne¬

stammens nederste dele.

Sympaticus Nuc. olivaris caudalis

Paramediane gren af a. basilaris

Lemniscus medialis

Nedre del af pons

\

A. cerebelli inferior anterior

--

Paramediane grene af a. basilaris

Øvre del af pons

Nuc. VI Nuc. vestibulares Nuc. cochleares Nuc. VII Nuc. V Sympaticus Tr spinothalamicus Lemniscus medialis Tr corticospinalis et corticonucleares

Nuc. V Pedunculus cerebellaris cranialis Lemniscus lateralis Fasciculus longitudinalis medialis Tr. spinothalamicus

-

Tr. tectospinalis

-

Lemniscus medialis Nuc. pontinus

A. cerebelli superior

-

Tr. corticospinalis et corticonuclares

-

Paramediane grene af a. basilaris

Hjernens arterielle blodforsyning

$

4) A. cerebelli superior afgår ved overkan

16.2

BLØDNINGER I SUBARACHNOIDALRUMMET Arterierne på undersiden af hjernen kan have nog¬ le kirsebaerlignende udvidelser, aneurismer, hvori

væggen kan være mindre modstandsdygtig over for blodtrykket. Dette kan resultere i en bristning af aneurismet med blødningen ud i subarachnoidal-

rummet, haemorrhagia subarachnoidalis. Sådan¬

ne patienter får kTaftig, nærmest momentan ho¬ vedpine samt nakkerygstivhed på grund af den meningeale irritation. Blødningen til subarachnoidalrummet kan være så voldsom, at gennemblød¬ ningen af hjernevævet nedsættes så meget, at der

optræder momentan bevidstløshed. Blødningerne ledsages derfor ofte af irreversibel celleskade i hjer¬

nevævet på grund af iltmangel, en »apoplexi på hemorrhagisk basis« (eng. »hemorrhagic stroke«). Blødninger i hjernens epidurale og subdurale rum giver også anledning til patologiske tilstande (se kapitel 4).

A. basilaris strækker sig fra sammenløbet af de to aa. vertebrales ved underkanten af pons til over¬ kanten af pons, hvor den deler sig i en højre og en

venstre a. cerebri posterior. A. basilaris har følgen¬ de benævnte grene: 1) A. cerebelli inferior anterior, der afgår nedadtil og løber posteriori: for n. abducens, n. facialis og n. vestibulocochlearis til den fon-este del af underfladen på cerebellum, som den forsyner (Fig. 16.9).

>

2) Aa. pontis, der forsyner pars ventralis pontis. 3) A. labyrinthi ledsager n. vestibulochlearis til det indre øre. Det er en endearterie uden ana-

stomoser med andTe arterier; en tillukning af arterien vil medføre bortfald af høre- og lige¬ vægtssansen.

Centralnervesystemets blodforsyning

pons. Den løber lateralt kaudalt for n. ocu torius og rundt om pedunculus cerebri n. trochlearis til cerebellums øverste flade den forsyner (Fig. 16.9) tillige med pons, c pineale og plexus choroideus i 3. ventrike

5) A. cerebri posterior passerer lateralt rostr

n. oculomotorius og op gennem incisura

rii. Her modtager den a. communicans po

or fra a. carotis intema, inden den dreje kring pedunculus ceTebri og løber til und den af occipitallappen. A. cerebri poster giver centrale og kortikale grene. De ce grene løbeT op gennem hullerne i subs perforata interpeduncularis, hvor de fo pedunculi cerebri. Andre grene løber o kring pul vinar til den bagerste del af thal (Fig. 16.4), corpora geniculata og via f transversa ceTebri til lateralventriklens p choroideus. De kortikale grene går prim occipitallappen, hvor hele synsbarken for andre grene går til uncus og til gyrus pa pocampalis (Fig. 16.4). Infarkt i en kortika vil give varierende grader af synsfeltsdef

Tillukning af karrene, som forsyner hjerne men, resulterer i en række karakteristiske h stammesyndromer (syndrom = samling af tomer karakteriske for en bestemt sygdom 16.10). Disse syndromer kan deles i mediale o rale, idet den mediale og laterale del af h stammen forsynes med mediale og laterale riegrene. De mediale syndromer medinddra store motoriske og sensoriske ledningsbaner ver kontralaterale symptomer på krop og e miteter, men samsidige symptomer i hjernen området. De laterale syndromer er mere kom rede og giver symptomer efter de kerner o ningsbaner, som medindrages. Eksempelvis lateralt medulla oblongata syndrom (s. W bergs syndrom), som skyldes okklusion af a belli inferior posterior, medføre pareser i om

innerveret af n. vagus (nucleus ambiguus: f.eks.

seT gennem de pairede rami spinales, der passerer

ensidig ganesejlsparese), n. glossopharyngeus (nucleus tTactus solitarius: reduceret smagssans unilateral), n. vestibulocochlearis (nucleus vesti¬ bularis og cochlearis, tab af ligevægtssans og ensi¬ digt høretab), påvirkning af det antero-laterale sy¬ stem på modsatte side (modsidige udfald af smer¬ te, temperatur på truncus og ekstremiteter), tab af sympatiske trådes funktion på samme side (samsi-

ind i canalis vertebralis gennem foramina intervertebralia. Rami spinales er gTene fra a. vertebra¬ lis (og a. cervicalis profunda) i cervikaldelen. I thorakaldelen kommer de fra rami dorsales af aa. intercostales og lumbaldelen af Tami dorsales fra aa. lumbales. Visse dele af medulla spinalis er afhæn¬ gige af rami spinales, specielt afhængige er seg¬ menterne Th4-L4. Degeneration (infarkt) af me¬ dulla spinalis kan ses hos patienter med disseke¬ rende aortaaneuiisme, som aflukker blodtilførs¬ len fra aorta til aa. intercostales (eller aa. lumba¬ les).

dig pupilkontraktion), trigeminusfunktionen på samme side (tab af samsidig ansigstssensibilitet).

Rygmarvens arterielle karforsyning Både a. spinalis anterioT og de to aa. spinales posteriores modtager funktionelt vigtige anastomo-

Fig. 16.11 Fotografi af mus efter intravenøs injektion aftrypanblåt, der ikke passerer blod-hjerne-barrieren,fordi det i plasma bindes til plasmaproteinet albumin. Man ser hjerne og rygmarvfra dorsalsiden i det dissekerede præparat. Bemærk den udtalte mangel på blåfarvning afCNS. Rygmarvens arterielle karforsyning

©

Hjernens barrieresystem Hjernevævet eT effektivt adskilt fra kommunikati¬ on med resten af organismen af blod-hjeme-barrieren (Fig. 16.11). Barrieren udgøres af kapillærer¬

nes såkaldte non-fenestTerede endothelceller. Barrieren tillader kun hydrofobe og de mest lavmolekylære, uladede, hydrofile forbindelser i blo¬ det (f.eks. vand) at passere uhindret igennem. Til gengæld er hjernens kapillærer særegne ved at in¬ deholde mekanismer for transport af aminosyrer, glukose, vitaminer og essentielle metaller fra blod til hjernen. I plexus choroideusfindes en tilsvaren¬ de skillevæg mellem blodet og cerebrospinalvæsken, blod-cerebrospinalvæske-barrieren, idet de laterale cellemembraner i plexus choroideas epi¬ telceller er forbundne med tætte cellekontakter (tight junctions). Ud mod CNS’ overflade danner arachnoidea også en barriere, idet bindevævscelleme i pia mater og aracnoidea er indbyrdes tæt forbundne (pia-arachnoidea-barrieren). Disse barrierer isolerer CNS fra resten af organismen og gør det vanskeligt for giftstoffer og bakterier i det cirkulerende blod i at trænge ind til nervecellerne. Samtidig forhindres også passagemuligheden for en række hydrofile medikamina, f.eks. antibiotika. Hjemens barrieTeforhold nedbrydes ved en lang række patologiske tilstande i hjernen, f.eks. apoplexi, maligne tumorer, infektioner og tTaumer. Dette kan klinisk detekteres ved, at proteinindhol¬ det i cerebrospinalvæsken øges.

>

Hjernen indeholder områder uden blod-hjeme-barriere I specialiserede områder af hjernen med relation til ventrikelsystemet forekommer særlige karholdige områder, de såkaldte ciTcumventrikulære oTganeT (Fig. 16.12). De udgøres af organum vasculosum laminae temiinalis (OVLT) beliggen¬ de i lamina terminalis, eminentia mediana (en

del af hypofysestilken), det subfomiske organ Centralnervesystemets blodforsyning

(sidder under columna fomicis), corpus pi

det subkommissurale organ (et ependyma gan under commissura posterior), samt aT strema som findes i 4. ventrikels kaudale d delig er eminentia mediana (hvorfra hypo stilken udgår) og neurohypofysen en del af me system. De circumventrikulære organer mangler hjeme-barriere og er adskilt fra cerebrospin sken ved et ependymlag, hvis celler eT fortm med tight junctions. Desuden omgives omr ne uden blod-hjeme-barriere af en glial ba som gør det vanskeligt for større molekyler netrere. Til de circumventrikulære organer cerer nervecelleudløbere fra neuroner i CN denne måde kan nervecellerne ved sekretio de hormoner til de circumventrikulære orga videre ud i blodet. Samtidig kan nerveceller tage stoffeT fra blodplasma i de circumven lære organer og derved få informationer om dets kemiske sammensætning. Der findes osmoreceptorer i OVLT, der s information til hypothalamus om væske- o balancen i blodbanen. I det subfomiske orga des receptorer for angiotensin II, hvorige blodbåret angiotensin II kan aktivere neu der stimulerer nucleus paTaventricularis til relse af ADH. I eminentia mediana findes e ligt venesystem (portale vener), som løber lig til adenohypofysen. I eminentia mediana desuden indeholder neuronale projektion hypothalamus, frigives hypothalamiske h ner til venesystemet, som efterfølgende løb i adenohypofysen. På denne måde kan der en regional, kraftigt eleveret koncentration pothalamiske hormoner i adenohypofyse også afsnittet om hypothalamus). Corpus pineale indeholder pinealocytte frigiver hormonet melatonin, som har bety for regulation af døgnrytmen. Area pos rummer et brækcenter, som farmakologis stimuleres, hvis en tømning af ventriklen ø Det subkommissurale organ adskiller sig

Subforniske organ

O

Corpus pineale

Organum vascoculosum laminae terminalis

Neurohypofysen

Area posterna

Eminentia mediana

Fig. 16.12 Hjernens circumventrikulære organer på et mediansnit.

few

Fig. 16.13 Røntgenoptagelseforetaget nogen tid efter injektion af kontraststof i a. carotis in¬

terna. Kontraststoffet er nu tilstede i venesyste¬ met. Pilene markerer sinus sagittalis superior. 2.

; i i

f

..

P * Sinus sagittalis inferior

-*

Sinus rectus

Sinus transversus •

r.

*

i

li

Sinus sigmoideus «-

/r

•-

s

øvrige circumventrikulære organer ved ikke at mangle en blod-hjeme-baniere; dets funktion er ukendt (Fig. 2.16). Endelig skal det nævnes at neu¬

rohypofysen (hypofysebaglappen) er uden blodhjerne-barriere. Neurohypofysen kan på grund af sin beliggenhed ikke medregnes som et ciTcum-

ventrikulært organ. Den indeholder projektione fra hormonproducerende neuroner i hypothala muskerneme, nucleus paraventricularis og supra opticus, som frigør ADH og oxytocin til blodbanen gennem fenestrerede kapillærer.

Hjernen Indeholder områder uden blod-hjerne-barriere

(as)

Sinus sagittalis superior V. cerebri superficial

IK

Fig. 16.14 Den venøse drænagefra hjernens

overflade. Blodstrøm¬ mens retning er mar¬ keret med pile. Efter Fitzgerald og Folan-

V. media

Curran.

superficialÿ cerebri

Sinus -

transversus

Sinus sigmoidens -

V. jugularis interna

u Fig. 16.1s Den venøse drænage

Corpus callosum i

JIT]

V. thalamostriate

Caudate nucleus

fra hjernens dybere dele. V. cere¬ bri magna fortsætter i sinus rec¬ tus (se også Fig. 16.15). Efter Fitz

Septum pellucidum

gerald og Folan-Curran.

V. cerebri interna

Thalamus

Corpus callosum

V. cerebri magna

Hjernens venøse drænage

>

I hjernen skelnes mellem overfladiske og dybe ve¬ ner. Venae cerebri superficiales omfatter en øver¬ ste gruppe på 12-14 vener, der samler blodet fra frontallappen og parietallappen, og som indmundeT i sinus sagittalis superior, og en nederste gruppe, der fører blod fra temporallappen og occipitallappen enten frem til sinus cavernosus eller bagud til sinus transversus (Fig. 16.13, 16.14). Den største af venerne, v. media superficialis cerebri, ligger i sulcus lateralis og sender blodet fra hjer¬ nens sideflade frem til sinus cavernosus. ('

f-TTTj

Centralnervesystemets blodforsyning

Plexus choroideus

V. basalis

De dybe vener drænerer næsten alle til den upanede v. cerebri magna (Galeni) (Fig. 16.16), der er en tyk, kort vene beliggende på dorsalsiden af hjernestammen, superiort for corpus pineale, og som tømmeT sig i sinus rectus. V. cerebri magna dannes ved sammenløb af fire vener: to w. cerebri internae og to vv. basales. V. cerebri interna dan¬ nes inde i bunden af fissura tran s versa cerebri tæt ved foramen interventriculare ved sammenløb af v. thalamostriata superior med venerne fra plexus choroideus i 3. ventrikel og lateralventriklen. V. thalamostriata superior (tidligere: v. terminalis) ligger i lateralventriklen imellem thalamus og nu-

Sinus sagittalis superior

Sinus sagittalis inferior

Falx cerebri

Sinus cavernosus

Sinus rectus

A. carotis interna

Confluens sinuum

N. opticus

Tentorium cerebelli

Hypofysestilk

V. cerebri magna

Fig. 16.16 Hjernens venøse sinus'er i kraniekaviteten.

deus caudatus ved siden af stria terminalis. De to w. ceTebri intemae løber et stykke bagud i fissura transversa cerebri tæt ved siden af hinanden, in¬ den de forenes. V. basalis begynder under sub¬ stantia perforata anterior og kurver derefter rundt om mesencephalon. Den løber derpå opad og indmunder i v. cerebri magna.

Veneblodet samles i venøse sinus Hjernens vener ledsager ikke arterierne, men dan¬ ner deres eget plexus i pia mater. Herfra afgår der

større gTene, der løber ud i subarachnoidalmmmet. De mangler veneklapper og deres væg er tyn¬ dere end venevæggen i andTe vener. Deres forløb er stærkt varierende individuelt, men de tømmer sig allesammen i sinus durae matris (Fig. 16.16, 3.6). Sinus durae matris er endothelbeklædte ve¬ nøse hulrum mellem det indre og det ydre durablad. De største er sinus sagittalis superior, sinus sagittalis inferior, sinus rectus, sinus transversus, sinus sigmoideus og sinus cavernosus (Fig. 16.16). Sinus sagittalis superior ligger i den tilhæftede rand af falx cerebri. Den begynder fortil ud for cri¬ sta galli og tiltager i diameter, efterhånden som den passereT bagud mod protuberantia occipitalis

interna. Her drejer sinus sædvanligvis til højre og

fortsætter i højre sinus tTansversus. Sinus sagittalis inferior ligger i den frie rand a

falx cerebri; den tiltager i størrelse bagtil og ende i sinus rectus. Sinus rectus dannes, hvor falx cerebri er tilhæf¬ tet tentorium cerebelli ved sammenløb af v. sagit¬ talis inferior med v. cerebri magna. Sinus rectu løber bagud og ned til os occipitale, hvor den som regel dTejer mod venstre og fortsætter i venstre si

nus transveTSus. Sinus occipitalis er tynd. Den begynder som e veneplexus omkring foTamen magnum og løber roden af falx cerebelli op til confluens sinuum. Sinus transversus begynder ved pTotuberanti occipitalis interna. Den højTe sinus er en fortsæt¬ telse af sinus sagittalis superior, den venstre en fortsættelse af sinus rectus. Sinus transversus lø ber lateralt og fremad til pars petrosa, hvor den fortsætter i sinus sigmoideus. På overgangen ti sinus sigmoideus modtager sinus transversus de lille sinus petrosus superior, der løber bagud p overkanten af pars petrosa. Sinus transversus e trekantet på tværsnit og ligger langs den tilhæfte de rand af tentorium cerebelli. Hjernens venøse drænage

©

Fig. 16.17 Sinus caver sus. Bemærk den tætt lation af nerver og a.

Hypofyse

/

Sinus

cavemosus N III

Lobus temporalis

tis interna til veneblo

den venøse sinus.

f|\| IV N VI

Vi

Sinus sphe-' noidalis

A. carotis interna

Confluens sinuum er betegnelsen for området ud for protuberantia occipitalis externa, hvor si¬ nus sagittalis superior, sinus rectus, sinus occi¬ pitalis og sinus transversus mødes (Fig. 16.15). Si¬ nus sigmoideus begynder, hvor sinus tTansveTsus forlader tentorium cerebelli og løber i en bue ned¬ ad og medialt mod foramen jugulare, bvor den fortsætter i v. jugularis interna. På sit sidste stykke modtager sinus sigmoideus sinus petrosus inferi¬ or, der følger bagkanten af pars petrosa. Sinus ca¬ vemosus er et uregelmæssigt spalteformet rum, der ligger på sidefladen af kilebenslegemet, og som er gennemvævet af en mængde bindevævstrabekler (Fig. 16.17). Det strækker sig fortil ben til fissura orbitalis superior, hvorigennem det mod¬ tager w. opbthalmicae. Bagtil bar sinus cavemo¬ sus afløb via sinus petrosus superior og sinus pe¬ trosus inferior. Højre og venstre sinus cavernosus er indbyrdes forbundne både foran og bag ved hy¬

> ©

Centralnervesystemets blodforsyning

pofysen. Sinus cavemosus modtager blod f dersiden af hjernen og har desuden forbin med orbitas vener og med plexus pterygoi fossa infratemporalis bl.a. via v. ophthalmica rior. I lateralvæggen af sinus cavemosus ligg nerver, øverst n. oculomotorius, derefter n chlearis og n. ophthalmicus, nederst find maxillaris. Inde i trabekelværket ligger a. c interna og n. abducens. Det venøse blod i medulla spinalis dræne piale vener i subarachnoidalrummet. Diss arachnoidalt placerede veneT har opadtil f delse med vener på cerebellums overflade igen tømmer sig i hjernens venøse sinus. Im tid drænes også noget af det venøse blod fr dulla spinalis til plexus venosus vertebralis nus, et veneplexus beliggende i epiduralru (Fig 3-7).

Supplerende litteratur Neurobiologi

Neuroanatomi Brodal, P.: Trie Central Nervous System,

3rd

Editi¬

on, Oxford University Press, 2004.

Bear, Connors, and Paradiso: Neuroscience. Explo

ring the Brain, Wilkins, 2007

3rd ed.

Lippincott Williams &

Crossman, A.R., Neary, D.: Neuroanatomy, 3rd Edi¬ tion, Criurcriill Levingstone, Philadelphia, 2005.

Fitzgerald, M.J.T., Folan-Curran,1: Clinical Neuroa¬ natomy, 4th Edition, Saunders, Philadelphia,

Squire, Bloom, McConnell, Roberts, Spitzer an Zigmond: Fundamental Neuroscience, 3rd Edi tion., Academic Press, 2008.

Kandel, E.R., Schwartz, J.H., Jessel, T.: Principles o

2006.

Neural Science, Nolte, J.: The Human Brain. An Introduction to

Functional Anatomy,

5th

3rd

Edition, Elsevier, Amster

dam, 1991.

Edition, Mosby, St.

Louis, 2002.

Parent, A.: Carpenter’s Human Neuroanatomy,

Nadeau, S.E., Ferguson, T.S., Valenstein, E., Vierck C.J., Petmska, J.C., Streit, W.J., Ritz, L.A.: Medica Neuroscience, Saunders, Philadelphia, 2004.

gth Edition, Williams & Wilkins, Baltimore,

1996.

Neurologi

Paulson, O.B., Gjerris, F., Sørensen P.S., Juhler, M

Klinisk neurologi og neurokirurgi, 4. udgave FADL, 2004.

Stikordsregister Henvisninger i kursiv indikerer, hvor emnet er mest udtømmende beskrevet.

a-neuron 700, 102, 103 a. basilaris 26, 249, 252, 253, 256 a. carotis intern a 167, 249, 2 50, 253 a. cerebelli inferior anterior 249, 256 a. cerebelli inferior posterior 254, 256 a. cerebelli superior 249, 256 a. cerebri anterior 249, 257, 253 a. cerebri media 195, 249, 257, 252, 253 a. cerebri posterior 249, 257, 252, 256 a. communicans anterior 249, 257, 252, 253 a. communicans posterior 249, 257, 252, 253, 256 a. spinalis anterior 98, 254, 257 a. spinalis posterior 253 a. vertebralis 249, 253, 254, 257 akkomodationsrefleksen 133, 191 acetylcholin 71, 72, 102, 155, 204, 227 acusticusneurinom 740, 172 A-delta-fibre 77, 162 ADH, antidiuretisk hormon 224 aditus ad antrum 168 adrenalin 60, 71, 72, 123 afasi 157 afferent tråd, visceral 53,130 alkohol 104,242 allocortex 151 almen somatisk 53, 152, 135, 143 Alzheimers sygdom 750, 155 amakrincellerne 189 ambolten 766, 168 amfetamin 242 amotio retinae 181 ampulla 775, 176 amygdala 39, 124, 155, 203,247

amyloid 156 amyotrofisk lateral sklerose 103 analgesi 80

anencephali 49 aneurisme 137, 256, 257 angulus iridocomealis 185

apertura lateralis 91 apertura mediana 91 apoplexia cerebri 25, 136, 252 aqueductus cerebri 28, 47 aqueductus mesencephalicus 47, 54 aracbnoidea encepbali 81, 83 arachnoidea spinalis 83 ARAS 724,126,149,163,243 archicerebellum 139, 175, 207, 208 area 3 154

area 3a 154 area 3b 154 area 4 121, 201, 202, 204, 215 area 5 155 area 6 148, 202, 204, 209, 214

area 7

755, 190

area 8

202

area 12 area 17

200

732, 290

area 18 190

area 47

200

area subcallosa 20, 29, 45, 236 area, cortex ceTebri 153 ascenderende retikulære aktiveringssystem 149, 163, 245

aspartat 71, 72, 73, 156 aspiny neuroner 203, 204, 205 associationsbane 17, 45, 122, 238

ataksi 104 ataktisk gang 208 auriklen 765, 166 Stikordsregister

72

auris media 766

camera bulbi anterior 181

autonome nervesystem i6, 99, 125, 219, 227 autoradiografi 69 axonal transport 64, 65, 69, 223

canales semicirculares 169, 170, 775 canalis centralis 25, 49, 91, 98, 105 canalis semicircularis lateTalis 167, 775 capsula intema 39, 122, 747, 750, 174 caput nuclei caudati 42, 88, 150, 242, 251 cataract 186 catecholaminer 50, 60 cauda equina 76,27 cauda nuclei caudati 42, 44, 90 cavitas conchalis 766 cellulae mastoideae 768 cerebrospinalvæske 13, 87, 82, 83 cerebrum 27 C-fibre 762 chiasma opticum 33, 46, 737, 792, 279

Babinskirefleksen ro8 baghorn 73, 97, 706, 773, 273 bagstreng 103, 704 bagstrengsbaner 704 bagstrengskerner 775, 720, 764 bane, motorisk 799 bane, sensorisk 754 basale hjernekerner 40, 720 basale kerner, cerebellum 275 basalganglierne 27,40,720,750,

202

bedøvelse 703 Betz' kæmpeceller 727, 207 bevidsthed 773, 780, 233, 243, 246 bipolære ganglieceller 117, 738, 777, 787, 789 bitemporal hemianopsi 797, 795 blikcenter 794, 795, 202, 253 blikcenter, frontale 795 blikcenter, pontine 794

blod-hjeme-barriere 258, 259 blodprop 75, 207, 253 blod-retina-barriere 790 blæretømning 772, 725 Bowmans membran 782 brachium colliculi inferioris 28, 30, 34, 727, 774, brachium colliculi superioris 28, 30, 34 bradykinesi 720, 205 Brocas sprogcenter 757 Brodmann

753, 799

Brovener 85 Bruchs membTan

783, 789 brækningsrefleksen 725 bulbus olfactorius 737, 776, 777, 778

>

CAT

237, 240

CA2

240

CA3 240 CA4 240 calcitonin gene-related peptide 762 Stikordsregister

cholecystokinin 77, 73,237 chorda tympani 166, 768, 779 choroidea 48, 97, 787, 789, 257

circadiane rytmer 223 circulus arteriosus 252 cisterna cerebellomedullaris 82 cistema interpeduncularis 82, 732 cisterna magna 82 Clarke’ske søjle 99, 707, 775 cochlea 767, 768, 769, 777, 772 colliculi inferioris 30, 34, 727, 774 colliculi superioris 30,34 colliculus facialis 38, 29, 777, 737, 738 commissura anterioT (rostralis) 46 commissurahabenulamm 33, 46, 224 commissura hippocampi 240 concha 766

confluens sinuum 261, 262

783 conjunctivitis 783

conjunctiva

conus medullaris 27 cornea 787,782,783,785 cornu dorsale 97 cornu frontale 88 cornu occipitale 88, 89 cornu temporale 44,88,89 cornu ventrale 97

corona ciliaris 183 corona radiata 40, 750 corpora mamillaria 33, 219,220, 222 corpus amygdaloideum 39, 147, 203, 240, 251 corpus callosum 37, 45, 66, 155, 236 corpus ciliare 181, 183, 184, 185, 186 corpus fomicis 88, 239 corpus geniculatum laterale 30, 120, 132, 148, 187 corpus geniculatum mediale 30, 120, 139, 148, 174 corpus mamillaTe 39, 147, 235, 239, 240 corpus nuclei caudati 42 corpus pineale 18, 33, 91,279, 256 corpus striatum 42,147,152,203 corpus trapezoideum 173, 117, 727, 139 corpus vitreum 784, 187 cortex cerebelli 32, 63, 209, 213, 215 cortico-ponto-cerebellare slynge 214 cortiske organ 170, 171, 172, 174 cortiske tunnel 171 CRH

225 crista neuralis 40, 50, 79

crus anterius 150

elektroencepbalografi (EEG) 243 emboli 253 eminentia medialis 28 eminentia mediana 33, 221, 224, 258 encepbalitits 245 endolymfen 770, 171, 172 enkephalin 71, 99, 106, 203, 231 enopbtbalmus 230 entorbinal cortex 239, 240 ependym 47 ependymceller 47, 48, 66, 219 epiduralt drop 162 epiduralt hæmatom 82 epikritisk 159 epilepsi 202 epithalamus 33, 34, 224, 225

crus cerebri 64, 118, 121, 149, 150 crus fomicis 47, 88, 239 crus posterius 150 CT-scanning 83, 85 cupula 175 Di 203, 205 D2 203, 205 decussatio lemniscorum

discus nervi optici 187, 190, 191 dopaminerge 123 ductus cochlearis 165, i6g, 171, 172 dura mater encephali 79 dura mater spinalis 79, 81 dynein 65 dynorfin 203, 204 dysarthri 141 dysdiadochokinese 208 dysfagi 141 døgnrytme 219, 223, 225 døvbed 172

exteroceptive 53, 54, 106, 159, 212 727, 161,

164

decussatio pedunculorum cerebellarium

cranialium 214 decussatio pyTamidum 24, 25, 108, 727, 122 Deiters kerne 110, 117 dendrit 58, 60, 62 Descartes 77, 18 Descemets membran 182, 185 det hvide snit 200 det runde vindue 767, 171, 172 diabetes insipidus 224 diencephalon 21,35, 149, 189,279 direkte kredsløb 204

facialisparese 169 Falck-Hillarp-teknik 123 falx cerebri 79, 80, 261 fantomsmerter 163 fasciculus cuneatus 24, 26, 97, 105, 121 fasciculus gracilis 24, 26, 97, 105, 121 fasciculus longitudinalis dorsalis 222 fasciculus longitudinalis medialis 45,

722, 13

139. 176 fasciculus longitudinalis superior 45 fasciculus mamillothalamicus 747, 239 fasciculus telencephalicus medialis 124, 756, 241 Stikordsregister

fenestra cochlea 167 fenestTa vestibuli 167 fibrae transversae pontis 26 fila radicularia 23, 98, 142, 174, 253 filum terminale 21, 8i, 83 fimbria hippocampi 239, 240 fissura longitudinalis cerebri 35, 38, 251 fissura mediana ventralis 24, 25, 121 fissura orbitalis superior 732, 134, 137, 262 fissura prima 33 fissura tTansversa cerebri 33, 91, 256, 260, 261 flocculus 207, 208 folia 32, 209 foramen interventriculare 33, 39, go, 239, 260 foramen stylomastoideum 168 forceps frontalis 39 forceps occipitalis 39, 89 foThorn 42,52,91,97,113 forhorn i lateralventrikler 88 fornix 38, 90, 183, 219, 239 forstreng 23 fossa interpeduncularis 30, 33, 242 fossa rhomboidea 25, 97, 113, 137, 254 fotopigment 189 fotoreceptorer 180, 181, 186, 188, i8g fovea centTalis 186, 787, 188, 190 frontale blikcenter 795, 253 frontale øjenfelt 202, 204 FSH 225 funiculus dorsalis 23, 24, 101, 103 funiculus lateralis 23, 101, 103, 107, 120 funiculus ventralis 23, 103, 109, 123

>

y-neuroner 99, 702, 109 GABA, gamma amino smørsyre 73 gamma-loop 102 ganglion cervicale inferius 227 ganglion cervicale medius 227 ganglion cervicale superius 134, 185, 225,227, 229 ganglion coeliacum 228 ganglion oticum 140, 230, 232 ganglion spirale cochlea 171 ganglion stellatum 227

1ÿÿÿ

Stikordsregister

ganglion trigeminale 27, n8, 135, 159, 161 gastrin

73

genu capsulae internae 150

ghrelin 223 glandulalacrimalis 229 glandula submandibularis 229 glaucom 185 gliacelle 65 globus pallidus 42, 120, 148, 203, 251 glomerulus 210 glutamat 66, 72, 109, 156, 204 glycin 71,72,73,103,156 Colgi-receptorer 102 granulacelle, cerebellum 210 granulacelle, gyrus dentatus 240 granulationes arachnoidales 83, 93 grænsestrengen 227, 228 gTøn stær 185 grå stær 186 gyrus cinguli 45,147,200,235,236 gyrus dentatus 45, 66, 237, 238, 239 gyrus hippocampi 45, 237, 238, 239, 240 gyrus parahippocampalis 45, 46, 235, 239, 2 gyrus postcentTalis 37, 147, 154, 161, 201 gyrus praecentralis 151

haemoirhagia subarachnoidalis 81 766, 167, 168 hash 242

hammeren

helicotrema 777, 172

hemiplegi 112 hemisfæredominans 156 heroin 242 hilus 213 hippocampus 43, 63, 147, 235, 251 hippocampusformationen 21, 41, 89, 151, 23 hjerneblære 51 hjerteaktion 125 homonym hemianopsi 797, 195 homunculus, motorisk 154, 155, 207, 202 homunculus, sensorisk 754, 155, 201, 202 horisontalcelleme 787, 189 Horners syndrom 230

hornhinden 181 humor aquosus 181, 185 Huntingtons chorea 205 hydrocephalus 89 hypacusis 138 hypofyse 190 hypofysestilk 219

hørebanen la-neuroner

34, 117, 121, 739, 174

777, 112

ll-neuroner 102 immunhistokemi 66, 69, 72 in situhybridisering 69 incus 168

indersegment 189 indirekte kredsløb 204, 205 indlæring 199, 202, 215, 240 indre kornlag 152 indre pyramidecellelag 152 infarkt 256,257 initialsegment 64 inkarceration 33 insomnia 245

insula 35, 37, 40, 150, 179 intemeuroner 707, 109, 156, 200, 212 interleukin -1 223 internukleæTophthalmoplegi 195 interoceptiv impuls 164 intTalaminære kemer 107, 747, 149, 163 intumescentia cervicalis 22, 97 intumescentia lumbosacralis 22

iodopsiner 189 iris 787, 184, 185 isselap 37 jern

206

jetlag 225

klatretråde

277, 213 kokain 242 koma 243, 246 kommissuTbane 77, 33, 46 konduktiv døvhed 172

koordinationsforstyrrelser 208 korttidshukommelse 240 kuraTe 103 kurvcelle 211

lamina alaris 52, 53, 54 lamina basalis 52, 53, 54 lamina choriocapillaris 183 lamina cribrosa 182 lamina granulans externa 152 lamina granulans interna 152 lamina interna bulbi 181 lamina molecularis 152 lamina multiformis 152 lamina pyTamidalis externa 152 lamina pyramidalis interna 752, 153 lamina terminalis 39, 54, 90, 177, 219 laminae medullaris thalami 147 lateTalhom 24, 52, 97, 113, 229 ledningsbane 100, 105, 121, 161, 222 lemniscus lateTalis 117, 120, 739, 173, 174 lemniscus medialis 64, 778, 136, 147, 161, 173

lemniscus spinalis 727, 147, 162, 163 lemniscus trigeminalis 778, 121, 136, 148, 161 lens 181,786

leptin 223 LH

225 LHRH 225 ligamentum spirale 171 limbiske system 33,41,180,200,235

linsen 181,184, 786 liquor cerebrospinalis 47, 92 liquorrhoe 131 lobulus auriculae 165 lobus anterior 207 lobus flocculonodularis 32, 33, 207, 208 lobus frontalis 37, 177, 179, 201 lobus limbicus 45 lobus occipitalis 37, 148 lobus parietalis 37 lobus posterior 207 lobus temporalis 37,148 locked in syndrome 246 Stikordsregister

O

locus coeruleus 28, 124,125,212 lugtereceptorer 176

lumbalpunktur 83 lykkepiller 123 lysrefleksen 732, 133, 134, 191

>

m. ciliaris 779, 732, 783, 191, 229 m. constrictor pupillae 787 m. dilatator pupillae 787, 229 m. stapedius 739, 7 68, 769, 773 m.taTsales 230 m. tensor tympani 778, 736, 767, 7 69, 773 macula utriculi 774 macula lutea 786 malleus 768 manubrium 768 meatus acusticus extemus 766 meatus acusticus internus 737 medial forebrain bundle 56, 724, 222, 247, 242 Meissner-korpusklen 767 melanocytter 50, 79, 783, 784 melatonin 34, 223, 225, 258 mellemøreknogleme 765, 769 membrana basilaris 770,777,772 membrana limitans interna 789 membranatectoria 777,772 membrana tympani 766, 768 membrana tympanica secondaria 7 67 membrana vestibularis 770, 777 meninges 79 Merkel-cellen 767 metencephalon 57 midtlinjekemer 747 miktion 725 miosis 184, 230 mitralceller 737, 777 modiolus 770 morfin 73, 706, 762 mostråd 272 motorisk forhornscelle 59, 63, 777, 772 MR-scanning 250 Mulliganfarvning 77 multipel sklerose 68 Stikordsregister

multipolare 53, 115, 127, 132, 210 musculus ciliaris 183 musculus dilatator pupillae 185 musculus sphincter pupillae 184 muskelten 71, 702, in, 163 mydriasis 785, 229 myelencephalon 51 myelinskede 58, 63, 210 MiilleTceller 78g, 190

n. auricularis magnus 766 n. auriculotemporalis 766, 232 n. cervicalis superius 229 n. oculomotorius accessorius 733

n. opticus 93, 790, 732, 250 nakkelap 37 narkolepsi 245, 246 neocerebellum 207, 209, 273 neocortex 35,757,760,204,239 nervefiberbundt 72 nervi splanchnici 726 n. abducens 27, 777, 737, 777, 262

n. accessories 23, 775, 722, 747, 742 n. cochlearis 777, 774 n. facialis 777,229 n. glossopharyngeus 22 n. hypoglossus 24, 774, 747, 742, 253 n. intermedius 737, 738 n. mandibularis 769 n. oculomotorius 229 n. olfactorius 737, 776 n. ophthalmicus 230, 262 n. trigeminus 759, 767, 763, 764 n. trochlearis 26, 779,734,256,262 n. vagus 25,773,737,740,759 n. vestibularis 774, 775, 208, 272 n. vestibulocochlearis 24, 67, 775, 738, 772 nethindeløsning 187 neuralfure 49, 50 neuralplade 48, 49 neuralrør 76, 48, 90, 97 neuroendokrin 279 neurohistologi 68

neuropeptid y

71, 204, 223, 231

neurotransmitter 60, 66, 69, 70, 71 neurotubuli 59, 62, 64 NGF

63

nikotin

242 nitrogenoxid NO

71, 73, 74

73, 74

Nodulus 208 noradrenalin 71, 106, 123, 156, 162 nuclei cochleares 777, 121, 131, 139 nuclei habenulares 33 nuclei pontis 118, 122, 212 nuclei Taphe 122, 123 nuclei vestibulares 116, 131, 739, 175, 208, 212 nucleus accumbens 42, 124, 235,247 nucleus ambiguus 113, 775, 125, 140, 257 nucleus arcuatus 29, 221, 223 nucleus caudatus 33, 47, 88, 124, 149 nucleus commissuralis 113, 747 nucleus cuneatus 104, 775, 121, 761, 212 nucleus cuneatus accessorius 107, 775, 212 nucleus dentatus 719, 148,273, 214 nucleus dorsalis n. vagi 222, 230 nucleus emboliformis 273, 214, 215 nucleus fastigii 273, 214 nucleus globosus 273, 214, 215 nucleus gracilis 775, 121, 161, 164 nucleus habenularis 225 nucleus intennediolateralis 99, 222, 227, 229 nucleus interpositus 213 nucleus lateralis dorsalis 747, 149 nucleus lateralis posterior 747, 149 nucleus lentiformis 39, 42, 749, 7 56, 203 nucleus mesencephalicus n. trigemini 777, 119,

nucleus proprius 99 nucleus reticularis 107, 122 nucleus reticularis gigantocellularis 107, 122 nucleus ruber 60, 109, 779, 124, 132

nucleus salivatorius inferior 113, 775, 130, 140, 22 nucleus salivatorius superior 115, 777, 137, 229 nucleus solitarius 125, 131, 138, 140, 748 nucleus spinalis n. trigemini 773, 117, 121, 731, 163 nucleus subthalamicus 148, 749, 203, 205, 206

nucleus suprachiasmaticus 192, 222, 223, 225, 24 nucleus supraopticus 227, 222 nucleus thoracicus dorsalis Clarkii 99, 115 nucleus tractus solitarius 113, 775, 179, 222, 257 nucleus ventralis anterio 748, 149, 204, 205 nucleus ventralis lateralis 748, 204, 205, 209 nucleus ventralis posterior 747 nucleus vestibularis inferior 117, 739, 176 nucleus vestibularis lateralis no, 777, 739, 176 nucleus vestibularis medialis no, 117, ;39, 176 117, 739, 176

nucleus vestibularis superior

occipitale blikcenter 195 oculus 180 oliva 25, 113, 137. 140, 254 Onufs kerne 125 ophthalmica 183, 185, 250, 262

ophthalmoskopi 94, 132 opticusganglieceller 223 orbitofrontale cortex 777, 180 orexin

otoskopi

223, 245, 246 166

output

205, 209, 213, 215 ovale vindue 165, 167, 7 68, 770

oxytocin

222, 223,

259

137,759,164 nucleus motorius n. trigemini 775, 128, 735, 139 nucleus n. abducentis 775, 117, 128, 137 nucleus oculomotorius accessorius 779, 130, 132,

Pacini-korpuskler 161 paleocortex 239 palpebra 180

191.229 nucleus olivaris caudalis 25, 775, 120, 122, 140 nucleus olivarius superior 118, 739 nucleus paraventricularis 227, 222, 225, 258, 259 nucleus pontinus n, trigemini 775, 117, 131, 135, 161

pancreatisk polypeptid 71, 73 pandelap, lobus frontalis 37 papillae circumvallatae 779 papillae filliformis 179 papillae fungiformis 179 Stikordsregister

©

papilødem 132 paracentese 166 paralyse 103 paraplegi 112 parasympatiske nervesystem 72, 227, 229, 231 parese 703, 112 Parkinsons sygdom 63, 120, 148, 205 pars centralis 33, 42, 87, 239, 241 pars ciliaris Tetinae 186 pars dorsalis pontis 778,121 pars iridica retinae 184, 786 pars optica retinae 181, 186 pars Tetrolenticularis 151 pars sublenticularis 151 pars thalamolenticularis 150 pars ventralis pontis ny, 122, 135, 256 pedunculi cerebri 30, 40, 256 pedunculus cerebellaris caudalis 26, 31, 105, 117, 139.172 pedunculus cerebellaris cranialis 25, 31, 105, 121, 148 pedunculus cerebellaris medius 26, 29, 37, 735, 213 perceptiv døvhed 172 periaqueductale grå substans 106, 762, 163 perikaryon 57, 64, 69, 159, 227, 103 perilymfen 169, 170, 172 PHI 756, 231 Phineas Gage 200 pia mater encephali pia mater spinalis

83 84

plantarrefleksen 108 plastinering 17 plexus choroideus 8,48, 66, 87, 149 plexus hypogastricus 231 plexus myentericus auerbachii 231

i

plexus tympanicus 167 plexus venosus vertebralis intemus 262 poliomyelitis 103 pontocerebellum 209 portale kredsløb 227, 224 processus cochleariformis 167 processus mastoideus 166, 7 68 promontoriet 167

O

Stikordsregister

proprioceptive 59, 704, 107, 111, 119 prosencephalon 21, 51, 54, 55 protopatisk 759, 162 præfrontal cortex 147, 149, 799, 202, 207 præfrontal leukotomi 200 præganglionæT tråd 230 prætektale keme 732, 191 pseudounipolær 159 pseudounipolære nerveceller 23, 60, 63, 135

ptose

229, 230 pulvinar 33, 34, 748, 256 purkinjecelle 63, 64, 277, 213

putamen

40, 42, 203, 251

pyramidebanen 24, 708, 118, 150, 161 pyramidecellelaget 240 pyramis 25, 121, 161, 168 radiatio acustica

120, 139, 148, 150, 774 radiatio corporis callosi 39 radiatio optica 89, 132, 150, 151, 790 radiatio thalamica 40, 749, 150, 161, 163 radiatio thalamica anterior 749, 150 radiatio thalamica superior 749, 150, 161, 16 radiationes thalami 749, 235 radix doTsalis 2 7,23,102,216 radix ventralis 21, 23, 102, 227 ramus communicans albus 227, 229 ramus communicans griseus 227, 229 Ranvierske snøiTeringe 58, 70 raphekerne 106, no, 723, 156, 243 Rapid Eye Movement 243, 244 recessus infundibuli 91 recessus pinealis 91 referred pain 164 refleksbue 107 regio preoptica 220 Tegio supraoptica 220, 221, 222 Tegio tuberalis 220, 221, 224 regio mamillaria 220 Reissners membran 770, 171

REM-søvn 243 respiration 125, 219 retikulære aktiveringssystem

724, 149, 163,

retina 55, 63, 737, 748, 788, 223 retrograd 63, 65 Rexed 98 rbinencepbalon 45, 776 rhombencephalon 57, 54 rigiditet 120, 205

spinalganglie 50, 62, 102, 111, 159 spinocerebellare baner 208 spinocerebellum 207, 208, 212 spinothalamiske bane 101, 106 spiny neuroner 203 splenium corporis callosi 39, 45, 88, 89, 238

Rinnes prøve 772 rodopsin 789 Rombergs pTøve 704 rostrum corporis callosi 39, 236 Ruffini-legemeT 767,763

sprog 156 sprogcentre 157 stapes 767, 168, 169, 170 stasepapil 190 statokonier 174 stave 174, 188, 190, 223 stereognose 754, 161 stigbøjlen 166, 167, 168 stratum granulosum 209, 210 stratum moleculare 209, 210, 211, 212, 215 stratum oriens 240 stratum pyramidalis 240 stratum radiatum 240

saccaderende øjenbevægelser 795 sacculus 7 69, 774 scala tympani

770, 777, 772 scala vestibuli 770, 777, 772 schwannske celler 50, 58, 59, 63, 68 sclera 787,782,783,785 segment 67,97,708,742,762 seneten 71, 99, 102, 759, 763 septum pellucidum 87, 88, 89, 247, 257 serotonin 72, 706,723,756,762 sidestreng 762

Sil

stria mallearis 166

stria olfactoria lateralis 177 stria olfactoria medialis 177 stria terminalis 33, 90, 223, 241, 261 stria vascularis 771

754

sinus caroticus

725, 740, 222

stroke 253, 256

sinus cavernosus 732, 734, 249, 260, 262

stær 786

sinus rectus 80, 260, 267 sinus sagittalis inferior 80, 261 sinus sagittalis superior 80, 83, 85, 93, 267

subarachnoidalblødning 87 subarachnoidalrummet 22, 48, 81, 93, 267 subduralt hæmatom 85 suboccipitalpunktur 82 substans P 77, 73, 756, 203, 237 substantia alba 75 substantia gelatinosa 99, 775, 720, 735, 762 substantia grisea 75, 97, 99, 778, 732 substantia nigra 63, 69, uo, 203, 247 substantia perforata interpeduncularis 30, 256 sulci 23, 35, 8o, 84 sulcus calcarinus 37, 89, 757 sulcus basilaris 26 sulcus hypothalamicus 33, 54, 90, 279, 220 sulcus limitans 28, 52, 53, 777, 279 sulcus medianus 23, 28, 722 sulcus parietooccipitalis 37, 38

sinus sigmoideus

267

sinus transversus 80, 260, 267

sinus venosus sderae skizofreni 756, 200

785

smagsløg 747, 779 somatosensorisk cortex

754, 755 somatostatin 77, 73, 204, 225, 237

spasticitet

772

spatium epidurale 81 spatium subarachnoidale 87 spatium subduTale 87, 85 speciel visceral 54, 128, 737, 737, 740 speed 242 spina bifida 49

Stikordsregister

sulcus terminalis 179 synapse 58, 61, 101, 117, 131 synsbanen 34, 47, 89, 150, 7go synsbark 155, 180, 190, 792

syringomyeli 107

søvn

219,233,243

søvncentret 223 tappe 788, 190, 223 tarmslyng

164

tectum mesencephali

30, 47, 118

tegmentum 118, 779, 163 tela choToidea 48, 91 telencephalon 27, 33, 138, 202, 241

temperatur 162, 165, 219, 222, 257 temperaturregulation tentorium cerebelli

222

31, 79, 80, 261

term oreceptorer 162 tetTaplegi

112

tight junctions 190, 258 tindingelap 37 tonus 33, 148, 208, 120, 134 tractus corticonudearis 150, 722, 138, 141 tractus corticospinalis lateralis 707, 109, 122 tractus corticospinalis ventralis 708, 109, 114 tractus mamillothalamicus 279, 235 tractus olfactorius 131, 777, 192, 238, 239 tractus opticus 131, 148, 790, 221, 251 tractus reticulospinalis 109, no, 111, 112 tractus rubrospinalis 709, 110, 120, 122 tractus spinalis n. trigemini 774, 115, 117, 135, 136 tractus spinocerebellares 200 tractus spinoreticularis 707,126 tractus spinothalamici 121 tractus tectospinalis 709, 192 tractus vestibulospinalis no, 176, 215 tragus 166 transmitterstoffer 73 tremor 720, 205

trigonum habenulae 33, 97, 225

trofisk center 65 trommehinden 165, 766, 167, 172 truncus sympaticus 225, 227, 228, 229 TSH 225 tubaauditiva 165,166,767,168 tuber cinereum 33, 279, 220 tuberculum cuneatum 26, 28, 115 tuberculum gracile 26, 28, 115 tunica fibrosa bulbi 182 tunica interna bulbi 186 tunica vasculosa 783, 184 tunica vasculosa bulbi 783, 184 tværsnitsyndrom 112 udspringskonus 60, 61, 64, 70, 211 umbo 166 uncus 45, 177, 239, 251, 256 underhorn 42, 88, 238, 241, 251 utriculus 769, 174

v. centralis retinae 187 v. cerebri magna 260, 261 v.jugularis interna 167,262 v. ophthalmica 262 vandveneme

185

vasoaktivt intestinalt polypeptid 73, 156 vasopressin

222, 223,

224

velum medullare craniale 29, 30, 119, 134 vermis 29, 32, 207, 208

vestibulariskerner 214 vestibulocerebellum 208, 209, 212 vestibulum 768, 169, 170, 172, 175 Vicq d’Azyrs bundt 147 Vinterdepression 194 VIP 77,156,231 visceralt efferent 53 VPL 147, 149, 161, 163, 164 VPM 748, 149, 161,163, 179 vv. ophthalmicae 262

TRH

)

225 trigeminusneuralgi 136 triggerpunkt 136 trigonum collateral 88, 89

©

Stikordsregister

Wallenbergs syndrom 256 WebeTS prøve 172 Weigerts marvskedefarvning 77, 19, 69

Wernickes sprogcenter 157

ydersegment 189 ydrekomlag 152 zonaincerta 149

zonula ciliaris øTemusling

183

165

Stikordsregister

0